精准放牧的时空动态：牛群、植被与节肢动物关系的多尺度研究

《Basic and Applied Ecology》：Towards precision grazing: Spatio-temporal dynamics of the relation between cattle, vegetation, and arthropods

本研究针对传统放牧管理难以平衡经济效益与生态效益的问题，通过整合GPS定位、无人机遥感与实地采样技术，揭示了牛群活动时空动态对植被生物量和节肢动物多样性的调控机制。研究发现节肢动物对牛群即时活动的响应强于对静态植被状况的响应，为基于时空异质性的精准放牧管理提供了新范式。

　　

在温带欧洲地区，家畜放牧已逐渐取代野生大型食草动物，成为塑造和维持草地生态系统功能的关键力量。然而，传统的畜牧业管理往往追求均匀化的高产模式，通过减少微尺度变异来优化个体牲畜的生物量摄取，这种管理方式与自然状态下食草动物、植被和环境条件之间的动态互作存在本质差异。其结果导致草地生态系统的完整性受到威胁，多种基础生态系统服务面临风险。如何在不过度牺牲经济效益的前提下，通过创新管理策略和技术手段更好地模拟自然过程，成为当前草地生态学研究的重要挑战。

随着遥感技术的飞速发展，当今时空精准监测技术为实现农业与环境利益的双赢开辟了新途径。通过全球定位系统（GPS）对个体牲畜放牧动态进行时空定位监测，结合无人机（UAV）对放牧植被的同步观测，使得精准捕捉放牧活动的细微变化成为可能。然而，不同类别数据（如秒级牛群活动与周级植被变化）的同步整合与信息提取技术仍处于起步阶段，尚未在实践中形成成熟体系。更为关键的是，尽管放牧对植物群落结构的直接效应与其空间尺度的依赖关系已较为明确，但放牧对草地动物群落（尤其是节肢动物）的间接效应如何随空间尺度变化仍不清楚。环境异质性是驱动不同类群、生物区和空间尺度物种丰富度的普遍因素，而放牧动物通过选择性采食、践踏、改变养分循环和传播繁殖体等方式，维持并促进草地的结构异质性，进而影响植被和动物多样性。因此，精准放牧的核心挑战在于如何将动物活动、植被结构的直接响应与节肢动物多样性的间接响应在时空动态上进行匹配。

在此背景下，发表于《Basic and Applied Ecology》的研究论文"Towards precision grazing: Spatio-temporal dynamics of the relation between cattle, vegetation, and arthropods"应运而生。该研究以德国中部一个粗放管理的草地系统为研究对象，旨在评估牛群作为生态系统工程师在精准放牧中的应用潜力。研究团队提出了一个核心科学问题：牛群存在与植被生物量及相关节肢动物类群丰度之间的关系在怎样的时空尺度上最为显著？

为了回答这一问题，研究人员首先将节肢动物丰度与时间上静态的放牧强度（田间水平的载畜量）和植被生物量联系起来；随后，评估了放牧直接影响植被生物量的时空尺度；最后，识别了放牧间接调节节肢动物丰度的关键时空尺度。

研究团队在德国哥廷根大学Relliehausen实验农场开展了连续放牧系统的研究。该系统采用"放入-取出"的稳态管理方式，根据目标植被高度动态调整牛群数量，形成了中度、宽松和极宽松三种放牧强度处理，每种强度设三个1公顷的围场作为重复。研究人员为每围场的一头牛佩戴了GPS颈圈，以128秒的间隔记录其位置，从而量化每个2.5×2.5米网格单元中的动物停留时间。同时，通过无人机搭载RGB传感器进行六次航拍，结合地面采样建立的植被生物量与压缩草层高度（CSH）的线性关系，生成了整个研究区连续的空间显性植被生物量数据。节肢动物采样于2019年7月6日进行，使用定制吸虫器在35个随机选择的网格单元中各采集1平方米区域，将样本分为七个分类群：甲虫、真蝽、叶蝉、蜜蜂和黄蜂（不含蚂蚁）、蚂蚁、蝇类和蜘蛛。

研究团队采用线性混合效应模型分析了静态预测因子（放牧强度和植被生物量）对节肢动物丰度的解释力，并利用非参数斯皮尔曼等级相关分析了植被生物量和节肢动物丰度与牛群存在时间（按累积放牧天数回溯）在不同空间尺度上的动态关系。

主要技术方法概述

研究整合了三大关键技术：1）基于GPS颈圈的牛群时空活动监测，以128秒间隔记录位置数据；2）无人机遥感与地面采样结合的植被生物量估算，通过结构运动（SfM）方法生成数字高程模型（DEM）；3）标准化节肢动物采样与分类，使用定制吸虫器在1平方米区域内进行系统采集。所有分析均在2.5×2.5米网格系统上进行，考虑了四个空间尺度（单个网格至13×13网格范围）。

节肢动物类群丰度与静态放牧强度和植被生物量的关系

研究共采集到4,212只节肢动物，蚂蚁（35.2%）、蜘蛛（19.9%）和叶蝉（19.8%）为优势类群。分析结果显示，田间尺度的放牧强度对节肢动物丰度预测能力较弱，未产生显著影响。相比之下，植被生物量在较小空间尺度上对某些类群显示出一定的解释力：蜘蛛丰度与采样网格内的植被生物量呈正相关，而蚂蚁丰度在12.5×12.5米尺度上与植被生物量呈边缘负相关。这一发现表明，与静态的放牧强度相比，小尺度植被状况对部分节肢动物类群的影响更为直接。

植被生物量与牛群存在的时空尺度关系

跨时空尺度的分析揭示了有趣的现象：在所有超出单个网格的空间尺度上，植被生物量与牛群存在时间呈负相关。在最大空间尺度（32.5×32.5米）上，当考虑采样前5-18天的累积放牧时，相关系数持续超过-0.3。随着所考虑植被面积的增大，最佳解释植被状态的累积放牧天数也相应增加。值得注意的是，在最小的空间尺度（单个网格）上，植被生物量与接近采样时间的牛群存在呈正相关，表明牛群倾向于选择生物量适宜的区域进行选择性采食。这种模式在考虑围场载畜量校正后仍然保持稳定。

节肢动物类群丰度与牛群存在的时空尺度关系

最为显著的发现是，大多数节肢动物类群对牛群存在的响应强于对植被状况的响应，且这种关系普遍为正相关。八个类群中有五个在特定时空尺度下与牛群存在的相关系数超过0.3或-0.3。蜘蛛和叶蝉在中等至大尺度上对采样前即刻的牛群活动响应积极；蚂蚁在整个放牧期的最小空间尺度上表现出强烈正相关；而蝇类对牛群存在的正相关关系则几乎不受时空尺度影响。当考虑载畜量校正后，这些关系普遍减弱，表明单头牛的GPS数据可能更能反映牛群活动的细微模式。

研究结论与意义

本研究通过创新性地整合高分辨率时空数据，揭示了牛群作为生态系统工程师在塑造草地生物多样性中的关键作用。主要结论可归纳为三点：首先，传统田间尺度的放牧强度指标对节肢动物丰度的预测能力有限，凸显了微观空间异质性的重要性；其次，植被生物量对放牧的响应具有明显的尺度依赖性，大尺度响应需要更长的累积放牧时间来体现，而小尺度则反映出牛群的选择性采食行为；最后，也是最具启示意义的发现是，节肢动物类群对牛群时空动态的响应普遍积极且强于对植被状况的响应，表明牛群活动通过创造时空异质性间接促进了节肢动物多样性。

这一发现对精准放牧管理具有重要指导意义。传统的放牧管理多依赖于静态的、田间尺度的强度指标，而本研究结果表明，关注牛群活动的时空动态可能更为有效地平衡经济产出与生态效益。随着虚拟 fencing 等技术的发展，实现对牛群活动的精确引导已成为可能，这为设计基于时空异质性的精准放牧方案提供了理论依据和技术支持。未来的研究需要进一步测试时空操纵放牧对植被关联节肢动物的期望效应和响应机制，特别是在不同管理强度和草地类型中的普适性。

该研究的创新之处在于将精准农业的时空动态理念引入草地生态管理，通过多尺度、多类群的综合分析，为理解放牧生态系统的复杂互作提供了新视角。研究结果强调，将 temporal variability（时间变异性）纳入管理考量，是推动精准放牧发展、实现农业与环境利益平衡的关键所在。这一范式转变不仅对温带草地保护具有直接应用价值，也为全球范围内可持续放牧管理提供了重要参考。