综述：狼獾与荒野：狼獾对人类干扰响应的综述

《Environmental Reviews》：Wolverines and wilderness: a review of wolverine response to human disturbance

本综述系统回顾了北美及斯堪的纳维亚半岛的狼獾（Gulo gulo）研究文献，深入探讨了致死性（如皮毛收获、道路致死）与非致死性（如栖息地回避、行为改变）人类干扰对狼獾种群的影响。文章指出，狼獾虽常与荒野关联，但在适度人类干扰下仍可能存活，其长期生存依赖于建立避难所（Refugia）、控制死亡率及有效的土地利用规划。综述强调了种群监测与未来研究（如非致死干扰对繁殖的影响）对狼獾保护的重要性。

　　

狼獾（Gulo gulo）是一种与荒野地区紧密相关的食肉动物，其低繁殖率和高空间需求使其极易受到人类活动的影响。随着人类足迹的不断扩张，狼獾的未来充满了不确定性。这篇综述旨在梳理北美和斯堪的纳维亚半岛的研究文献，评估人类干扰对狼獾的相对影响，并探讨其在非荒野栖息地中的生存可能性。

非致死性人类干扰的影响

人类干扰对狼獾的影响是双面的。一方面，某些工业基础设施，如道路旁的借土坑、林业采伐留下的枝桠堆和原木堆，可能被狼獾用作掩护、移动通道、甚至繁殖巢穴。例如，在 boreal Alberta，狼獾的GPS定位点显示它们会靠近地震测线和中年林龄的采伐迹地（11–25年），这些区域早期的演替植被可能吸引了驼鹿（Alces alces）、松鸡（Bonasa umbellus）和雪鞋兔（Lepus americanus）等重要猎物物种。

然而，更多的证据表明，狼獾会回避人类活动频繁的区域。在 montane Idaho 的研究发现，无论是雄性还是雌性狼獾，都会避开其家域内休闲强度较高的区域，且雌性的回避行为更强。这种回避导致了雌性栖息地的14.1%和雄性栖息地的10.9%发生退化。在 boreal Alberta，狼獾会避开工业道路的内饰，即使这些道路的车流量很低（0–5辆车/12小时）。这种回避行为被认为与避免与人类冲突或减少与利用道路的狼（Canis lupus）相遇的风险有关，因为狼会杀死狼獾。

人类干扰的强度至关重要。随着休闲活动或交通流量的增加，狼獾的回避行为会加剧。在 recreational areas of montane Alberta and British Columbia，从2011年到2020年，狼獾的丰度和占有率下降了39%，其密度在国家公园内比非保护区域高2-3倍。非致死性干扰还可能通过增加竞争压力对狼獾产生负面影响。例如，在有线性特征且郊狼（Canis latrans）到访的地区，狼獾的出现率几乎为零，这表明资源竞争可能是一个因素。

尽管存在普遍的回避，但狼獾对繁殖巢穴附近的干扰表现出一定的耐受性。巢穴可能位于距离活跃道路不远的地方。然而，非致死性干扰如何影响狼獾的繁殖成功率，目前仍是一个重要的知识空白。

致死性人类干扰的影响

狼獾的低繁殖率使其种群对额外死亡率特别敏感。道路和其他人类发展通过增加狼獾与人类及捕食者的接触界面，直接或间接地导致死亡。

皮毛收获通常是狼獾人类源性死亡的主要原因。在允许皮毛收获的地区，放射遥测研究表明，死亡率主要来源于此。例如，在 boreal Alberta 和 Ontario 的GPS项圈研究中，分别有8只和6只狼獾被陷阱捕获者杀死。道路也导致车辆碰撞死亡，在 northern Alberta 的工业区和 northern Ontario 均有记录。

在北极苔原地区，收获通常集中在靠近社区和道路的区域，雪地摩托的使用提高了猎人的可达性。虽然许多陷阱者并不以狼獾为主要目标，但 incidental harvest 是一个严重问题，因为狼獾会被为其他物种（如貂熊 Martes americana、猞猁 Lynx canadensis、狼）设置的诱饵所吸引。

种群模型表明，在没有 trapping 的情况下，狼獾的年存活率通常高于0.84，种群趋势稳定。然而，在 trapping 活跃的地区，存活率可能降至0.75以下，导致种群衰退。对皮毛收获可持续性的评估常常因数据不完整（如漏报、缺乏陷阱努力量数据）和广大范围内狼獾丰度信息匮乏而变得复杂。

在斯堪的纳维亚半岛，历史上对狼獾的致命控制（以保护半驯化驯鹿 Rangifer tarandus）导致其种群急剧下降。随着保护措施（如保护地位、奖励发现繁殖巢穴的土地所有者）的实施，种群有所恢复，但非法捕杀仍然是一个问题。

狼獾栖息地中人类干扰的管理

狼獾保护应侧重于创建和维持避难所（Refugia）。这不仅可以是通过公园和保护区实现，还可以通过土地利用规划、控制人类进入以及利用驯鹿栖息地管理来实现。值得注意的是，北美当前狼獾分布范围的69%与驯鹿范围重叠，针对驯鹿的保护措施（如限制累积干扰）可能惠及狼獾。

管理致死性干扰至关重要。这包括减少 incidental harvest，例如通过调整陷阱设置方法（如设置更高的套索、定期维护以防积雪）。管理人类活动区域的吸引物（如垃圾、食物残渣）可以减少人与狼獾的冲突和由此导致的死亡。

对于单个项目（如滑雪场、矿山、道路）的影响评估，通常会要求调查繁殖巢穴并在发现时设立保护缓冲区。然而，找到巢穴极具挑战性，因此这种方法的保护价值有限，需要与景观层面的管理相结合。

种群监测与未来研究

目前对北美许多地区狼獾种群状况的了解仍然不足。政府依赖的皮毛收获数据往往存在偏差。改进监测方法至关重要，例如扩大 carcass collection programs 以更好地了解 subsistence harvest，以及鼓励陷阱者记录日志以衡量努力量。斯堪的纳维亚半岛通过监测活跃繁殖巢穴来追踪种群趋势的方法值得北美借鉴。

未来的研究应侧重于收集不同人类干扰水平下狼獾的 demographic data（如存活率、繁殖率），这是理解种群响应的基础。新技术，如卫星上传的GPS项圈和基于基因组学的非侵入性基因分型，将有助于更有效地监测基因流动、遗传多样性和有效种群大小。需要优先研究非致死性人类干扰对繁殖成功的影响，以及 trapping 和非 trapping 区域之间的源-汇动态。