持续氮添加下高草草原植物群落演变：时间轨迹一致但终点分异

《Oecologia》：Consistent timelines, divergent end points: plant community change in multiple tallgrass nitrogen addition experiments

本研究针对全球氮(N)生物有效性增加背景下植物群落变化的时间动态和终点分异问题，整合了六个高草草原长期氮添加实验数据。研究发现植物群落变化主要发生在氮添加的前几年，表现为渐进式演变而非脉冲式响应，且终点群落组成因初始群落差异而分异，但均转向快速生长型杂草物种主导。该研究强调了长期实验对准确评估氮沉降生态效应的重要性，为预测全球变化下草地生态系统稳定性提供了新见解。

　　

随着人类活动导致全球氮(N)生物有效性持续增加，生态系统正经历着前所未有的变化。氮作为所有蛋白质的关键组成元素，其可利用性不仅限制着生物的活动、生长和繁殖，还通过改变植物物种间的竞争平衡而深刻影响着植物群落组成。尽管已有大量研究表明氮添加通常会提高初级生产力并降低植物群落多样性，但关于长期氮添加下植物群落变化的速率控制因素和最终结局仍存在重要知识空白。特别是在降水、植食作用等脉冲式干扰事件频发的背景下，厘清慢性氮添加对植物群落的渐进式影响机制显得尤为迫切。

美国康扎草原生物学站的六个长期氮添加实验为解答这一科学问题提供了独特平台。这些实验起始时间跨越14年，分布在不同地形部位和管理制度下，为研究氮添加下植物群落变化的普适性模式与情境依赖性提供了宝贵数据。研究人员通过整合分析这些实验数据，旨在揭示：（1）植物群落对氮添加的响应是渐进式还是突变式；（2）短期环境驱动因素（如降水、植食作用）是否催化群落变化；（3）长期氮添加后植物群落的终点是否一致。

研究团队采用多变量分析方法，通过计算处理组与对照组在Bray-Curtis相异性基础上的欧氏距离，量化植物群落组成的年际变化。同时利用rank abundance curve（RAC，等级丰度曲线）差异分析，解析物种丰富度、物种组成、等级顺序和均匀度等不同维度对总体群落变化的贡献。为探究环境脉冲事件的影响，还将群落变化速率与同年及前一年的蝗虫丰度、小型哺乳动物丰度和降水量进行了相关性分析。

研究发现，在氮添加的前五年，处理组与对照组的植物群落差异持续增加，之后保持稳定或围绕新状态波动。这一时间轨迹在不同实验中高度一致，尽管实验起始年份、地形位置和火烧管理制度各异。值得注意的是，群落变化表现为渐进式过程，未发现降水、蝗虫或小型哺乳动物丰度等脉冲事件对变化速率的显著影响。

多变量回归分析表明，群落组成差异主要与物种等级差异呈正相关，与均匀度差异呈负相关，而与物种丰富度差异和物种组成差异关系不显著。这意味着氮添加主要导致原有物种的丰度重新排序，而非物种的完全替换。具体而言，C₄禾草Schizachyrium scoparium和豆科植物Amorpha canescens在所有实验中均随氮添加而持续减少，而其他物种如Andropogon gerardii和Dichanthelium oligosanthes则在不同实验中表现出不一致的响应模式。

环境驱动因子分析显示，年际群落变化速率与同年或前一年的蝗虫丰度、小型哺乳动物丰度、年降水量或生长季降水量均无显著相关性。添加其他限制性养分（磷、钾）或移除无脊椎植食动物也未改变群落变化的时间动态，表明氮添加本身是驱动群落变化的主要因素。

非度量多维标度（NMDS，Non-metric Multidimensional Scaling）排序结果表明，长期氮添加后各实验的终点群落组成均与对照组显著分离，但不同实验间的终点状态并不一致。这种终点分异似乎主要受初始群落组成差异驱动，而非地形或土壤条件差异。例如，Panicum virgatum仅在初始丰度较低的实验中显著增加，而Dichanthelium oligosanthes则只在初始丰度较高的实验中成为优势种。

讨论部分强调，本研究发现的群落变化渐进性可能反映了长寿多年生植物在慢性资源胁迫下缓慢的衰退过程。特别是Schizachyrium scoparium的逐渐减少，印证了该物种在低氮环境中具有竞争优势（低R*值），而在高氮条件下竞争力减弱的特点。终点群落的分异则表明，尽管氮添加驱动群落向相似功能性状（快速生长、杂草型）转变，但具体物种组成仍受初始群落状态影响，这预示着广泛氮沉降可能导致自然生态系统的植物群落空间异质性增强。

该研究的创新性在于通过多个长期实验的对比分析，揭示了氮添加下植物群落变化的可重复时间动态及其情境依赖性。研究结果强调，短期实验可能低估群落对氮添加的响应程度，而长期观测对于捕捉慢性环境压力的生态效应至关重要。随着全球变化驱动因子交互作用日益复杂，此类多实验整合研究为理解生态系统响应机制提供了新的视角，对预测和管理氮沉降背景下的草地生态系统具有重要指导意义。

研究结论指出，高草草原植物群落对慢性氮添加的响应主要表现为前几年的渐进式变化，而非由脉冲事件催化；尽管变化时间轨迹一致，但终点群落因初始组成差异而分异；物种重新排序而非物种替换是群落变化的主要机制。这些发现深化了我们对全球氮循环改变下生态系统动态的理解，为生物多样性保护和生态系统管理提供了科学依据。