以生境过滤作用为主导的原始森林在喀斯特退化区域的形成机制

《Frontiers in Plant Science》：Assembly mechanism of primary forest dominated by habitat filtering in karst degradation region

植物功能性状与系统发育结构在喀斯特群落组装中的协同作用及环境驱动机制研究。

　　在喀斯特地貌区域，植物群落的形成机制一直是生态学研究的重点之一。这些区域通常具有高度的环境异质性和独特的地质条件，如裸露的岩石、贫瘠的土壤、严重的侵蚀现象以及干旱的岩石表面等，这些因素共同塑造了当地植物的适应性特征。植物功能性状是研究群落形成机制的重要工具，它们反映了植物对环境的适应策略，同时也能够预测生态系统对人为干扰的响应。在喀斯特生态系统中，功能性状与环境梯度之间的关系是理解群落组装过程的关键，而功能性状的进化历史则为分析群落结构提供了另一种视角。尽管生态位理论和中性理论是解释群落形成机制的两大主流理论，但两者在喀斯特植物群落形成中的相对重要性仍然存在争议。因此，本研究旨在通过分析植物功能性状、系统发育信号以及平均共享方差等方法，探讨喀斯特地区原始森林植物群落的形成是否主要由环境筛选驱动，还是受到生物相互作用的主导。

植物功能性状的系统发育信号是指这些性状在物种之间的演化过程中是否表现出与亲缘关系相关的特征。一些功能性状，如叶片碳含量（LC）、叶片面积（LA）、木质密度（WD）、叶片氮含量（LN）和叶片磷含量（LP），在本研究中表现出显著的系统发育信号。这些性状的变异系数较低，说明它们在群落中具有较强的保守性。然而，其他功能性状，如叶片长宽比（L/D）、叶片厚度（LTH）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片组织密度（LTD）和比叶面积（SLA），则未表现出显著的系统发育信号。这表明，虽然某些功能性状受到进化历史的显著影响，但并非所有功能性状都与系统发育密切相关。功能性状的这种多样性可能源于环境筛选和趋同演化的共同作用，即在不同环境条件下，植物通过适应性进化形成了相似的功能性状，即使它们在系统发育上并不接近。

功能性状的分布模式和系统发育结构可以反映群落形成的主要驱动力。在本研究中，所有35个样方的净相关性指数（NRI）和最近亲指数（NTI）均小于零，表明群落的系统发育结构呈现出物种的分化趋势。这说明在群落形成过程中，物种之间可能存在一定程度的竞争排斥，从而导致它们的系统发育关系较为分散。然而，平均共享方差的分析结果则显示，环境因素（如土壤肥力和地形）对功能性状的影响远大于系统发育因素。这表明，在喀斯特生态系统中，功能性状的变异主要受到环境条件的调控，而非进化历史的主导。

功能性状的分布模式与系统发育结构的对比分析进一步揭示了群落组装的复杂性。虽然功能性状的总体分布呈现出一定的聚集趋势，但这种聚集性可能并不完全反映系统发育关系的相似性。因此，将功能性状与系统发育结构结合起来进行分析，能够更全面地理解群落的形成机制。例如，功能性状的聚集性可能表明，某些环境条件筛选出具有相似功能特征的物种，而这些功能特征可能并不完全由系统发育决定。相反，系统发育结构的分化趋势则可能反映物种之间的竞争排斥作用，即相似性过高的物种难以共存，从而导致群落中出现更多系统发育关系较远的物种。

此外，环境因素对功能性状的影响不仅体现在土壤肥力上，还包括地形特征。例如，坡度、坡向和岩石覆盖率等地形因素对某些功能性状，如叶片组织密度（LTD）和木质密度（WD）的分布具有一定的调控作用。然而，这些地形因素的整体解释力仍然低于土壤肥力因素。土壤肥力，尤其是土壤中的有机质、总氮、总磷和有效磷等指标，对功能性状的影响更为显著。这可能是因为土壤条件直接决定了植物的养分获取能力，而养分含量又与功能性状密切相关。例如，叶片氮含量和碳含量的变化往往与土壤的氮磷循环和养分供应状况紧密相关，因此在喀斯特地区，土壤肥力可能是影响功能性状变异的最主要因素。

本研究的结果支持了环境筛选在喀斯特植物群落形成中的主导作用。尽管功能性状的系统发育信号在某些方面较为显著，但环境因素对功能性状的影响更为深远。这表明，在这种高度异质的生态系统中，植物的适应性策略更多地受到环境条件的驱动，而非单纯依赖于遗传背景。因此，在进行植被恢复工作时，应优先考虑选择具有适应性特征的植物种类，以提高恢复的成功率。同时，本研究也强调了将系统发育和功能性状信息结合进行分析的重要性，这不仅有助于更准确地揭示群落的形成机制，还能够为生态修复提供更科学的依据。

功能性状的系统发育信号和环境因素之间的相互作用是理解群落形成机制的核心。在喀斯特生态系统中，由于环境条件的极端性，植物往往需要通过高度的适应性进化来维持生存。这种适应性进化可能导致功能性状的趋同演化，即不同系统发育关系的物种在相同环境条件下表现出相似的功能性状。然而，功能性状的趋同演化并不意味着系统发育对功能性状的影响可以被完全忽略。相反，系统发育仍然在某些功能性状的形成过程中发挥着重要作用。例如，叶片氮含量和碳含量的变化可能受到系统发育历史的显著影响，说明植物的进化背景在一定程度上决定了其功能特征。

综上所述，本研究通过对喀斯特地区植物功能性状和系统发育信号的综合分析，揭示了环境筛选在群落形成中的主导作用。尽管系统发育对某些功能性状具有影响，但环境因素的调控作用更为显著。这一发现不仅加深了我们对喀斯特生态系统中植物群落形成机制的理解，也为该地区的植被恢复提供了理论支持。未来的研究可以进一步扩大样本规模，结合更多的功能性状和实验生态方法，以更全面地揭示喀斯特森林群落的形成机制，并为生态修复实践提供更具体的指导。