在火成环境背景下，濒危的佛罗里达地衣Cladonia perforata的避火行为与长期种群数量下降

《American Journal of Botany》：Fire avoidance and long-term population decline in the endangered Florida ground lichen Cladonia perforata within a pyrogenic habitat

地衣Cladonia perforata在火适应中的策略及其种群动态研究显示，该濒危物种具有显著的火回避倾向，火后恢复能力极弱，且种群面积、占据率和覆盖度均呈长期下降趋势。微生境中覆盖层（尤其是落叶层）与树冠覆盖率对其覆盖度有显著影响，但火灾严重程度与时间自火后并未显著改变其覆盖度恢复。研究强调需通过火管理维持开放生境，并考虑地衣移植等保护措施。

　　火是一种塑造全球生态系统的重要生态过程，然而对于许多物种，尤其是依赖于火灾环境的地面地衣，其适应火灾的策略仍不明确。在佛罗里达州的火灾频繁发生的scrub生态系统中，一些对火灾敏感的地衣种类是地面层的重要组成部分，并且对生态系统的功能产生显著影响。佛罗里达scrub中的濒危物种 *Cladonia perforata* 就是其中之一，因为火灾模式可能决定该物种的持续生存。因此，本研究旨在明确以下三点：（1）其亚种群的变化趋势；（2）火灾后的恢复情况；以及（3）微生境因素对这些模式的影响。

### 研究背景与意义

火不仅塑造了全球的生物多样性，还对生态系统中的许多过程产生深远影响，包括水循环、养分循环、植物萌发以及动物栖息地和食物来源。然而，地衣对火灾的敏感性尤为突出，部分地衣群落可能需要数十年才能恢复到火灾前的状态。对于地面地衣而言，其对火灾的反应尤为特殊，因为它们常常构成了某些生境中的地面层，因此容易成为燃料，并且相较于附生地衣，更难逃脱火灾的影响。在寒带生态系统中，火灾对地面地衣群落的长期影响已被广泛研究，但热带地区地面地衣的火灾生态学研究仍处于初步阶段。

佛罗里达scrub是一种干旱、以灌木和橡树为主的生态系统，其中 *Cladonia* 属的地衣是地面覆盖的重要组成部分。在数十年没有火灾的情况下，这些地衣可能会形成密集的垫状结构，从而抑制种子萌发。然而，火灾对这些地衣的生长体具有极大的破坏性，尤其是当它们与其他燃料共同形成连续层时。火灾后，一些 *Cladonia* 物种可能通过碎片扩散或孢子迅速重新定居，例如 *C. leporina* 和 *C. subtenuis*，而其他物种如 *C. perforata* 则仅通过现有地衣体的无性繁殖进行繁衍。因此，这些地衣的生存往往依赖于火灾后留下的小规模避难所。

### 研究方法

本研究基于佛罗里达州Lake Wales Ridge地区九个 *C. perforata* 亚种群的14年详细监测数据，分析了这些亚种群在不同空间尺度上的变化趋势。研究区域包括Archbold Biological Station（ABS）和Royce Unit（RU）两个地点，分别位于佛罗里达州的两个不同位置。监测工作从2011年开始，至2024年结束，涵盖了不同大小的亚种群，面积从100平方米到26,438平方米不等。研究中采用三种空间尺度进行分析：整体亚种群面积、亚种群内的占用情况以及微生境尺度的覆盖情况。

为了量化亚种群面积，研究人员使用手持的Trimble全球导航卫星系统（GNSS）设备沿着每个亚种群的边缘行走，并标记出任何 *C. perforata* 的生长体。随后，使用ArcGIS软件绘制多边形，以确定“核心”亚种群边界，并创建一个10米的缓冲区，用于检测潜在的扩散区域。亚种群面积每6年重新调查一次，以评估其是否扩大或缩小。

在核心区域及其缓冲区中，研究人员建立了20米的网格，随机选取每个网格单元内的至少三个点进行调查，以确保数据的代表性。每个调查点被标记为“占用”或“未占用”，表示 *C. perforata* 是否在该点附近出现。占用调查点的数据被用来估算亚种群级别的占用比例。

为了评估细尺度覆盖，研究人员在占用调查点中随机选取部分点进行覆盖调查，这些点位于48厘米范围内。每个覆盖调查点使用定制的48×48厘米透明板（称为“覆盖板”），将其划分为3×3厘米的网格单元，共225个截取点。通过将临时标记旗插入覆盖板的孔洞中，研究人员可以统计出地衣碎片的覆盖比例。这种覆盖板方法提供了一种可重复、定量的数据收集方式，相较于视觉估计或碎片计数，减少了人为误差。覆盖调查点每3年重新调查一次，时间跨度为14年。

此外，研究人员还评估了火灾后的恢复情况。在火灾发生后，所有数据重新收集，以衡量火灾对 *C. perforata* 的影响。火灾严重程度被分为三个等级：未燃烧、轻微燃烧（部分燃烧，植被和地衣被轻微灼烧）以及完全燃烧（植被和地衣被严重烧毁）。研究人员通过统计火灾前后调查点的变化，分析了火灾对 *C. perforata* 的短期和长期影响。

### 研究结果

在研究期间，九个亚种群中，五个的面积减少了，范围从5.8%到40.8%，反映出面积减少的范围从11平方米到2365平方米。四个亚种群的面积增加，范围从1.9%到70.0%，面积扩展从20平方米到1581平方米。在火灾影响下，七个亚种群中，五个的面积显著减少，反映出火灾对这些亚种群的长期影响。尽管火灾是维持其偏好的开放微生境的关键因素，但 *C. perforata* 在火灾后并未恢复，表明其对火灾的敏感性极高。

在占用率方面，所有亚种群中 *C. perforata* 的占用率都显著下降，每年的下降比例为0.14（*P* < 0.001）。部分亚种群在火灾前或火灾后表现出显著的占用率下降，而另一个未受火灾影响的亚种群则表现出占用率的显著上升。然而，大多数调查点在研究期间未发生显著变化，表明 *C. perforata* 的分布具有高度稳定性。

在覆盖率方面，所有亚种群中 *C. perforata* 的覆盖率都显著下降，每年的下降比例为0.20（*P* < 0.001）。六个亚种群在火灾前或火灾后表现出显著的覆盖率下降，而三个亚种群在火灾后覆盖率有所增加，但这些增加未能持续。火灾后的覆盖率下降趋势表明，即使在火灾后，地衣仍难以恢复。

### 微生境的影响

在研究期间，*C. perforata* 的覆盖率显著受到主导地表覆盖的影响，其中落叶层（litter）覆盖的区域比裸沙（bare sand）和灌木（shrub）覆盖的区域表现出更高的覆盖率。这表明，虽然 *C. perforata* 偏好开放的微生境，但落叶层的存在可能增加了其对火灾的敏感性。然而，火灾前的主导地表覆盖并未显著预测未来的火灾严重程度，这可能是因为地衣在落叶层上的分布存在变异，且火灾的发生具有随机性。

在火灾后，*C. perforata* 的覆盖率与灌木覆盖呈显著负相关，表明在灌木覆盖较高的区域，地衣更容易被火灾烧毁。尽管 *C. perforata* 可以通过在裸沙缝隙中生长来避免火灾，但其对火灾的敏感性仍然很高，尤其是在落叶层较多的区域。

### 火灾管理与保护策略

由于 *C. perforata* 对火灾极为敏感，且其自然扩散能力有限，因此需要采取谨慎的火灾管理措施来保护该物种。研究建议，应避免直接对 *C. perforata* 的生长点进行燃烧，而是采用“斑块式”火灾管理策略，即在栖息地内创造多个未燃烧的缝隙，以作为地衣的避难所。此外，对于火灾风险较高的区域，可以考虑临时移除地衣碎片，并在火灾后将其重新安置，以减少火灾对其的破坏。

研究还指出，由于 *C. perforata* 缺乏明显的有性繁殖能力，且其自然扩散范围有限，因此人工移栽可能是保护该物种的有效手段。特别是在火灾频繁的生境中，通过移栽来增加其种群数量可能成为一种重要的保护策略。此外，由于 *C. perforata* 的生长速度极慢，因此需要长期的监测和保护措施，以确保其种群的稳定和恢复。

### 结论

本研究揭示了 *Cladonia perforata* 在火灾频繁的佛罗里达scrub生态系统中的生存困境。尽管火灾是维持其偏好的开放微生境的关键因素，但 *C. perforata* 对火灾的敏感性极高，火灾后的恢复能力极弱。这表明，该物种的生存依赖于火灾后的未燃烧区域，而非火灾本身。因此，为了保护这一濒危物种，需要在火灾管理中采取更加精细和谨慎的策略，以减少其受到的破坏。

此外，研究还强调了对地衣生态学和火灾生态学进行长期研究的重要性。由于地衣在生态系统中扮演着重要角色，但其对火灾的适应性尚未完全明确，因此需要更多的研究来揭示其生态特征和火灾响应机制。这将有助于制定更加有效的保护策略，以确保 *C. perforata* 在未来的火灾频繁环境中得以延续。