共生基因的表达能够预测昆虫宿主对高温的反应

《Molecular Ecology》：Symbiont Gene Expression Predicts Insect Host's Response to High Temperatures

宿主-共生菌互作受环境压力影响，本研究通过转录组学比较热-resistant和热-vulnerableCaballeronia共生菌在36℃下的基因表达差异，发现热-resistant共生菌不仅上调热休克基因（如ClpB、DnaK），还意外激活flagellar基因（正常共生时下调）。宿主自身基因表达不因共生菌种类而异，但温度变化导致共生菌转录模式差异，驱动宿主生长和存活差异。

　　微生物共生体在宿主的营养、防御和解毒等过程中发挥着关键作用。然而，宿主与共生体之间的相互作用往往受到环境因素的影响，而环境压力可能会影响这些共生关系的稳定性。许多宿主在高温条件下表现出不同的生理表现，这通常与共生体在高温下的生存能力有关。如果共生体无法适应高温，宿主可能会出现营养缺乏、生长减缓、繁殖能力下降以及更高的死亡率等问题。因此，研究共生体如何应对环境压力，对于理解共生关系的维持或破坏机制具有重要意义。

在某些宿主中，共生体的基因表达水平在高温下会显著下降，这种现象与共生体的热应激响应能力密切相关。热休克通路在微生物共生体应对各种压力（如DNA损伤、高温、氧化应激等）时起到重要作用，其中热休克基因的表达有助于维持蛋白质和细胞结构的稳定性。然而，对于垂直传播的共生体，由于宿主提供了一个稳定的环境，其基因组往往经历减少，这使得热休克基因的功能性下降，从而降低了共生体对高温的耐受能力。这种基因组的缩减现象在许多昆虫和植物共生系统中普遍存在，例如蚜虫的共生体* Buchnera*，其热休克基因常常被删除或功能减弱，导致宿主在高温下受到严重影响。

与此相对，一些宿主依赖于水平获取的共生体，这些共生体具有自由生活阶段，可能更具备应对高温的能力。一方面，宿主可以接触到多种环境中的共生体，从而选择更适应当前环境的类型；另一方面，自由生活的共生体通常具有更大的基因组，这可能使其在热应激下表现出更强的适应能力。例如，在豆科植物的共生系统中，耐热的根瘤菌在高温下表现出更高的热休克基因表达水平，这种增强的热休克反应对于维持共生关系至关重要，因为如果共生体无法耐受高温，就无法成功定植于宿主体内。同样，在珊瑚的共生系统中，热休克基因的表达也会随着高温而增强，耐热的共生体能够更好地应对高温事件，从而为宿主提供更稳定的生存支持。

本研究聚焦于虫- *Caballeronia* 共生系统，该系统为研究环境获取共生体对宿主在高温下生存与发育影响提供了良好的模型。*Caballeronia* 能够为多种真虫提供必需氨基酸和B族维生素，而宿主必须在第二幼虫期通过环境获取共生体，否则将面临高死亡率、发育延迟和体型缩小等问题。尽管宿主通常可以与多个* Caballeronia*共生体物种建立联系，但这些共生体通常不具有高度的宿主特异性，因此在正常环境条件下对宿主的贡献是相似的。然而，在高温条件下，不同共生体对宿主的贡献却存在显著差异，某些共生体甚至会对宿主造成负面影响。

本研究通过比较转录组学的方法，分析了两种* Caballeronia*共生体在不同温度下的基因表达模式，以探讨它们如何影响宿主的热应激表现。研究中选择了两种共生体：一种是耐热型（R-LZ019），另一种是不耐热型（V-LZ003）。在低温条件下（如24°C），两种共生体对宿主的发育速度和生存率没有明显差异；然而，在高温条件下（如36°C），耐热型共生体表现出更好的宿主表现，包括更低的死亡率、更快的发育速度和更高的体重。这表明，共生体的基因表达模式在高温下对宿主表现具有决定性影响。

为了深入研究这种差异，研究人员对宿主和共生体的基因表达进行了分析。研究发现，宿主的基因表达并未因共生体种类的不同而发生变化，这说明宿主的反应主要依赖于共生体的基因表达水平。具体而言，耐热型共生体在高温下显著上调了热休克基因的表达，这种上调可能是其维持宿主功能的关键机制。此外，耐热型共生体还上调了与鞭毛合成相关的基因，尽管在正常条件下这些基因通常被关闭。这一现象可能意味着，共生体在高温下可能开始调整其行为，例如通过增加移动能力来寻找更适宜的微环境，或者可能预示着共生关系的某种变化，例如共生体准备离开宿主。

这些结果表明，共生体的基因表达在热应激条件下对宿主表现具有重要影响。耐热型共生体通过增强热休克基因和鞭毛相关基因的表达，可能提高了其对高温的适应能力，从而在宿主面临高温时提供了更好的支持。相反，不耐热型共生体在高温下表现出更弱的热应激反应，这可能导致其功能受损，进而影响宿主的生存能力。这一发现不仅揭示了共生体基因表达在热应激下的重要性，也进一步强调了共生体在环境压力下可能表现出的复杂行为变化。

此外，研究还指出，尽管RNA表达水平可能反映了某些基因的功能变化，但其与蛋白质的丰度和活性之间并不总是存在直接关联。因此，除了基因表达的差异外，还需要进一步研究翻译效率、RNA和蛋白质降解速率等因素，以全面理解共生体如何在高温下维持其功能。例如，可以通过软琼脂运动实验或显微镜观察来验证热应激条件下鞭毛基因的上调是否导致了实际的运动能力增强。

综上所述，本研究揭示了虫-* Caballeronia*共生系统中，共生体基因表达模式在热应激条件下的关键作用。耐热型共生体通过上调热休克基因和鞭毛相关基因，不仅提高了自身的热应激能力，还可能增强了宿主在高温下的生存表现。这一发现对于理解共生关系的环境依赖性和应对气候变化的适应机制具有重要意义。未来的研究可以进一步探讨共生体基因表达与宿主表现之间的具体机制，以及如何利用环境获取的共生体提高宿主对极端环境的适应能力。