综述：二分性状表型方差的完全分解：新方法及其对行为学、人口统计学和进化生态学的关键影响

《Methods in Ecology and Evolution》：Full decomposition of phenotypic variance in dichotomous traits: New methods and key implications for behaviour, demography and evolutionary ecology

个体与环境的相互作用在二项式性状中通过广义线性混合模型（GLMM）进行方差分解，但传统方法因忽略非线性转换和交互作用导致不准确。本文提出基于阈值模型的精确反转方法，通过解析连续潜变量的分布与二项式表型间的数学关系，推导出所有方差分量（包括交互项）。实例应用显示：1）动物行为重复性估计需从潜变量尺度反转，否则会高估表型一致性；2）生命史事件中个体异质性贡献被环境随机性掩盖，但通过分解发现交互效应占比显著；3）数量遗传学中G×E和E×E效应解释了超过20%的表型方差，揭示微进化与可塑性协同作用。本研究为生态与进化生物学中的二项式性状分析提供了标准方法，代码已开源（R package me3013）。

　　在生物学研究中，我们经常遇到多种特性，这些特性定义了行为、发育、生活史以及物种生态学。这些特性通常表现为二元替代表型，例如形态学和行为学的多态性、繁殖与非繁殖状态、移动与定居行为等。因此，核心的研究目标是将这些二元表型中的变异分解为不同的环境和/或遗传因素，并由此推断生物机制，预测未来的变化趋势。然而，目前对于二元表型的方差分解方法仍然存在诸多未被严格定义或全面实现的局限性。尽管分析人员通常使用广义线性混合模型（GLMM）来估计基于潜在连续分布的方差成分，但关于如何将这些估计结果转换到实际的二元表型尺度的理论和数学形式化仍然缺乏。这些方法上的限制阻碍了对生物过程的完整概念化和评估，并妨碍了跨系统的比较分析，但这些挑战往往被忽视。

因此，我们首先对当前的二元表型建模方法进行总结和综合。通过阈值模型的范式，我们澄清了潜在尺度上的GLMM参数的含义。然后，我们推导并求解精确的反向转换方程，将连续潜在尺度（称为“负债”）与二元表型之间进行联系。我们利用这些推导结果，提出了一种新的方法，以系统地定义和量化所有在二元表型中出现的方差成分。我们还提供了一种易于实施的计算程序（以及R代码），用于基于GLMM估计值对二元表型中的方差进行全面准确的分解。

我们重点强调了三个主要的应用场景，并提供了实际例子，以展示我们的新反向转换方法如何解决生态学和进化生物学中的三个核心挑战：有效量化二元行为的可重复性、个体对种群增长的异质性贡献以及二元表型中的遗传方差。这些应用展示了如何通过全面的方差分解，系统地量化个体和/或遗传差异在表型可塑性中的作用，揭示关键的生态进化过程。

总体而言，我们提供了一种新的能力，以全面量化和解释二元表型特征中的变异。通过揭示之前隐藏的关键生物特性，并消除常见的不准确性和误解，我们为生态和进化研究中的二元表型变异提供了新的研究方向。这种新方法能够帮助研究人员更深入地理解这些变异的生物机制，并为未来的研究和元分析提供指导。

为了实现对二元表型的全面方差分解，我们需要引入一种新的方法，能够精确地将潜在尺度上的参数转换到实际的二元表型尺度。这种转换过程对于理解二元表型的变异至关重要，因为潜在尺度上的线性效应在二元表型上往往表现为非线性变化。因此，我们需要一种新的方法，能够对这些非线性效应进行数学建模和转换。

我们首先总结了建模二元表型变化的基本原理。二元表型的变化可以被视为某种潜在连续分布变量的分段函数，这种变量通常被称为“负债”，它决定了二元表型的表达。因此，我们可以使用广义线性混合模型（GLMM）的框架来量化这些变化。然而，现有的方法通常忽略了潜在尺度上效应之间的相互作用，以及这些相互作用如何影响二元表型的方差。因此，我们需要一种新的方法，能够全面准确地进行反向转换，以揭示潜在尺度上的非线性效应在二元表型中的具体表现。

通过这种方法，我们能够对二元表型的方差进行系统分解。这包括对个体、母体、社会群体、基因型、空间或时间等不同因素的方差进行量化。同时，我们还可以量化这些因素之间的相互作用，从而揭示其对生物过程的影响。这种方法能够帮助研究人员更准确地评估二元表型中的遗传和环境因素，并预测其在环境变化中的反应。

我们的方法在生态学、行为学和进化生物学中具有广泛的应用前景。例如，在研究二元行为的可重复性时，我们可以使用这种方法来量化个体行为的稳定性，从而揭示其在环境变化中的反应。在分析个体对种群增长的贡献时，我们可以量化个体之间的异质性，从而评估其对种群动态的影响。此外，在进行定量遗传分析时，我们能够揭示二元表型的遗传方差，并评估其在环境变化中的潜在反应。

我们的方法不仅能够解决这些实际问题，还能够为未来的生物研究提供新的视角。通过全面的方差分解，我们可以更准确地量化不同生物过程的影响，从而揭示潜在的生态和进化机制。这种方法的实现需要对潜在尺度上的参数进行精确的反向转换，这在现有的统计工具中尚未完全实现。因此，我们需要一种新的方法，能够将潜在尺度上的参数转换到实际的二元表型尺度，并据此进行方差分解。

此外，这种方法能够揭示之前隐藏的二元表型变化的相互作用。例如，通过量化个体和环境之间的相互作用，我们可以更好地理解这些变化如何影响生物过程。这种方法能够为未来的生物研究提供新的工具，从而帮助研究人员更深入地理解这些变化的生物机制和生态意义。

我们的方法不仅适用于二元表型，还能够扩展到其他类型的表型，例如有序分类表型和二项分布或有序多项分布表型。这些表型可以通过更广泛的阈值模型进行建模，其中每个表型类别位于潜在负债的连续阈值之间。通过这种方法，我们能够更全面地量化表型变化，并揭示其对生物过程的影响。

总的来说，我们提出的方法能够帮助研究人员更准确地量化二元表型中的方差，从而揭示其对生物过程的影响。这种方法的实现需要对潜在尺度上的参数进行精确的反向转换，并据此进行方差分解。通过这种方法，我们能够更好地理解这些变化的生物机制，并为未来的生物研究提供新的视角。这种方法的应用范围不仅限于生态学和进化生物学，还能够扩展到其他科学领域，例如社会和医学研究。