机会性寄生真菌对粗木分解的潜在长期影响

《Functional Ecology》：Potential lasting effect of opportunistic parasitic fungi on coarse wood decomposition

枯立木分解受蜜环菌感染影响显著，感染组木材密度（0.32±0.01 g/cm3）和碳氮比（270±15.3）均低于健康组，导致分解速率提高，半衰期缩短至健康组的1.8-2.5倍。通过对比感染与健康区域枯枝的木材特性及分解模型分析，证实蜜环菌直接降解木材并间接通过营养分配加速分解，为森林碳循环预测提供新证据。

　　森林在减缓全球气候变化方面扮演着重要角色，其主要功能之一是通过吸收和储存碳（C）来减少温室气体的排放。全球范围内，森林中的死木（deadwood）储存了约73±6皮克（Pg，10^15克）的碳，是全球碳预算中的重要组成部分。然而，死木的分解过程是其碳释放到大气中的主要途径之一，因此，理解影响死木周转（turnover）的因素对于预测全球碳循环具有重要意义。死木的分解速率通常低于细小的植物残体，这是由于其结构致密、木质素含量高以及内部营养物质较少所导致的。因此，要准确预测气候变化背景下的碳循环，必须深入研究影响死木分解速率的各种因素，包括气候条件、木材特性以及分解者（如真菌）的作用。

尽管气候是影响死木分解的重要驱动因素，但生物因素，如木材和真菌的特性，同样在调节全球范围内的死木分解速率方面发挥着关键作用。近年来的研究表明，真菌在死木分解过程中具有重要作用，尤其是在寄生性真菌对宿主树木的影响方面。以*Armillaria*属真菌为例，该属真菌广泛分布于全球森林中（除南极洲外），从寒带森林到亚热带森林均有其踪迹。*Armillaria*真菌通常被认为是根部病原菌，影响超过500种植物，其中包括多种松树（如*Pinus*属）。这些真菌具有机会性寄生特性，能够降解木材中的主要结构成分，如纤维素、半纤维素和木质素，从而直接降低木材密度。此外，*Armillaria*的菌丝体和菌根结构能够将营养物质转移至木材内部，这可能增加木材中的氮（N）浓度。

在树木死亡后，*Armillaria*真菌可能通过两种方式影响死木的分解过程：一是其作为分解者的直接作用，二是其在树木生前对木材特性的影响，从而间接促进死木的分解。例如，*Armillaria*感染可能导致木材密度降低，同时改变碳氮比（C:N ratio），而较低的碳氮比通常意味着更有利于微生物分解的营养条件。因此，*Armillaria*感染可能会通过改变木材的化学和物理特性，从而影响死木的分解速率。然而，目前对于*Armillaria*感染对死木分解的具体影响程度仍存在不确定性，这在一定程度上限制了我们对森林碳循环模型的准确预测。

为了填补这一知识空白，本研究以广泛分布的针叶树种——黑松（*Pinus nigra*）为研究对象，探讨其在*Armillaria*感染下的分解动态。研究假设：在相同的木材密度条件下，来自*Armillaria*感染森林的枝条分解速率会高于未感染森林的枝条。我们收集了自然掉落的黑松枝条，分别来自感染和未感染的森林区域，并根据木材密度进行分类，随后在标准化的条件下进行为期1至1.6年的分解实验。通过结合木材密度与分解速率的分析方法，我们构建了预测模型以评估不同感染状态下的分解动态。

实验结果显示，感染森林的枝条在相同木材密度下表现出更高的分解速率，这一发现得到了分子生物学证据的支持。研究还表明，*Armillaria*感染不仅可能直接通过降解木材结构促进分解，还可能通过改变木材的化学特性（如碳氮比和氮浓度）间接影响分解过程。这些发现对于估算受气候变化影响的森林中死木的碳储量具有重要意义，因为随着全球气温的升高，由气候因素引发的真菌病害预计将更加频繁和广泛，从而对森林碳动态产生深远影响。

在分析过程中，我们采用了多种统计方法，包括Wilcoxon检验和ANCOVA分析，以比较感染和未感染枝条在木材密度、碳氮比以及分解速率上的差异。此外，我们使用了基于相对木材密度的分解模型，以减少初始木材特性的差异对结果的影响。这一模型能够有效地比较不同初始密度下的分解曲线，并揭示感染对分解速率的潜在影响。实验结果表明，感染枝条的分解速率显著高于未感染枝条，其分解半衰期（即达到50%质量损失所需的时间）比未感染枝条分别缩短了1.8倍和2.5倍。这一发现进一步支持了*Armillaria*感染对死木分解的积极影响。

然而，本研究也存在一定的局限性。首先，实验设计中感染状态与地理位置可能存在一定的混淆效应，因为感染通常发生在环境压力较大的森林中，而这些环境差异可能对木材特性和分解速率产生影响。其次，尽管我们通过相对木材密度模型减少了初始木材特性差异的影响，但初始木材密度的差异仍可能部分源于采样偏差。因此，未来的研究应进一步探索*Armillaria*感染对木材分解的具体机制，并通过控制实验或在不同环境梯度下进行重复采样，以更准确地评估其对碳循环的长期影响。

此外，本研究仅针对黑松这一树种，因此其结果可能无法完全推广到其他易受*Armillaria*感染的树种或类似寄生性真菌的影响。未来的研究应扩展到更多树种，以评估这些效应的普遍性。这不仅有助于更全面地理解真菌对森林碳动态的影响，还为制定更精确的碳循环模型提供了基础。随着全球气候变化的加剧，真菌病害的频率和强度可能进一步增加，因此，准确预测其对森林碳储量的影响对于制定有效的碳管理策略具有重要意义。

总之，本研究揭示了*Armillaria*感染对死木分解的显著影响，表明感染不仅可能通过直接降解木材促进分解，还可能通过改变木材的化学和物理特性间接影响分解过程。这一发现对于理解森林碳循环机制以及应对未来可能加剧的真菌病害具有重要价值。通过进一步的研究，我们有望更深入地揭示真菌在森林生态系统中的作用，并为全球碳预算的估算提供更可靠的科学依据。