同种内猎物质量的差异会影响顶级捕食者的捕食率

《Journal of Animal Ecology》：Intraspecific variation in prey quality affects the consumption rates of top predators

能量密度和能量含量是捕食者-猎物关系中关键的功能性状，本研究发现猎物内变异（大小、成熟度、季节、区域）显著影响能量密度和含量，导致加州海狮需消耗不同数量猎物。例如，小型猎物需消耗数万个体才能满足日能量需求，而大型猎物仅需数百。这种内变异在鱼类中更显著，乌贼则相对稳定。研究强调需在生态模型中纳入猎物内变异，以准确预测捕食者行为和生态系统稳定性。

　　在海洋生态系统中，食物资源的可用性对捕食者的行为、生理、生活史和种群动态具有深远的影响。研究中指出，捕食者在面对食物稀缺时，可能会通过增加觅食努力或改变资源利用策略来适应。如果替代食物或觅食方式不可用，这种适应可能会受到限制，导致捕食者身体状况下降和种群增长受阻。这些功能性反应在顶级捕食者中尤为显著，因为它们对生长、繁殖和生存所需的能量需求较高。

在传统的研究中，捕食者对食物资源的依赖通常被评估为食物数量和分类组成。然而，近年来的研究强调了特定食物特征（如能量密度和个体能量含量）在塑造捕食者-猎物关系中的作用。这些特征的变异可能影响捕食者的食物选择和摄食模式。例如，食物质量通常与能量密度或单个猎物的总能量含量相关，这些指标可以反映捕食者在捕食时的潜在收益。

研究指出，高能量食物的减少可能成为捕食者种群数量变化的重要驱动因素，因为它会影响繁殖成功率、后代健康状况以及死亡率。例如，非洲企鹅在20世纪中叶的饮食结构发生了显著变化，从以高脂含量的远洋猎物为主转向营养价值较低的其他物种，这与企鹅繁殖成功率和种群增长的显著下降相吻合。尽管这些研究通常关注于物种间的转变，但同一物种内部的能量差异同样可能对捕食者-猎物关系产生影响，因为这些差异可能改变捕食者满足能量需求所需的猎物数量。

为了弥补这一研究空白，本文通过实证方法评估了多个因素对猎物质量变异的影响，并探讨了这些变化对捕食者摄食率的潜在影响。具体而言，我们量化了猎物大小、成熟度、季节和区域对能量密度和能量含量的影响，并结合了已知的捕食者能量预算数据，评估了这些因素对觅食需求的影响。研究聚焦于加利福尼亚上升流生态系统（CCE），这是一个全球著名的上升流区，其季节性和长期的海洋环境变化导致食物网结构和功能发生显著变化。我们评估了三种关键猎物物种：北部凤尾鱼（Engraulis mordax）、太平洋沙丁鱼（Sardinops sagax）和市场乌贼（Doryteuthis opalescens），它们支持了系统中众多顶级捕食者。

为了探讨同一物种猎物质量变化对捕食者觅食行为的影响，我们参考了已发表的加利福尼亚海狮（Zalophus californianus）平均每日能量需求数据。这些数据范围从约48,000 kJ（繁殖不活跃）到约83,000 kJ（繁殖活跃）每天。能量需求不仅包括净能量消耗（如活动代谢、哺乳和妊娠），还包含粪便、尿液和消化过程中的能量损失。因此，我们使用了一个假设的消化代谢比例（0.87），将净需求除以该比例以得到总能量需求。为了便于与其他海洋捕食者进行比较，我们采用了一个保守的估计值，即48,000 kJ/天，对应于一个繁殖不活跃的成年雌性海狮。

在分析过程中，我们评估了捕食者每日所需猎物的生物量和数量，以满足其能量需求。通过结合能量密度和能量含量模型，我们发现，由于猎物质量的差异，捕食者可能需要消耗数量不同的个体来满足能量需求。例如，在某些情况下，捕食者在特定区域和季节的低质量猎物中可能需要捕食两倍于高质量猎物的个体。这说明，即使是同一物种内的猎物质量差异，也可能显著影响捕食者的觅食策略。

在生态系统中，捕食者对食物资源的利用不仅是数量问题，还涉及质量的考量。研究强调了整合物种内猎物质量差异的重要性，特别是在预测捕食者觅食行为和评估生态系统韧性方面。由于气候变化和资源开发的加剧，将功能特征和能量权衡纳入捕食者-猎物研究，对于预测捕食者响应和评估生态系统稳定性至关重要。

在研究过程中，我们采用了多种方法来评估猎物的能量密度和能量含量。这些方法包括线性模型和广义线性模型（GLMs），以探讨大小、季节、区域和成熟度等因素对猎物质量的影响。我们还通过模型选择和评估来确保结果的可靠性和可解释性。研究发现，鱼类猎物的能量密度和能量含量在大小、成熟度、季节和区域上存在显著差异，而乌贼的能量密度变化相对较小，这可能与其较低的能量密度和较高的水含量有关。

研究结果表明，捕食者需要根据猎物的区域、季节、大小和成熟度调整其摄食行为。例如，在某些情况下，小个体的能量密度可能等于或超过大个体的能量密度，这反映了环境条件和能量分配的复杂性。成熟度对猎物质量的影响在不同物种中表现各异，如凤尾鱼中成熟度高的个体能量密度下降，而沙丁鱼则表现出季节依赖的成熟度效应。

此外，研究还指出，捕食者所需的猎物数量在不同区域和季节之间存在显著差异。例如，海狮在春季和夏季捕食的沙丁鱼所需生物量不同，而在某些情况下，捕食者在特定区域和季节的低质量猎物中可能需要捕食更多的个体。这表明，即使在捕食者选择特定猎物物种的情况下，同一物种内部的能量差异仍可能显著影响其觅食需求。

通过将捕食者能量需求与猎物能量密度和能量含量模型相结合，我们发现，捕食者所需的猎物数量可能因猎物大小而异。例如，海狮在捕食较小的猎物时，可能需要消耗更多的个体来满足其能量需求。这种变化在凤尾鱼和沙丁鱼中尤为显著，而乌贼由于能量密度变化较小，所需的猎物数量相对稳定。

研究还强调了在生态系统模型中整合猎物质量差异的重要性。这不仅有助于更准确地预测捕食者的觅食行为，还能为生态系统管理提供科学依据。在当前的气候变化背景下，这种整合显得尤为重要，因为环境条件的变化可能进一步加剧捕食者与猎物之间的能量失衡，从而影响整个生态系统的稳定性。

综上所述，研究揭示了猎物质量在捕食者-猎物关系中的关键作用，以及在不同环境条件下，同一物种内部猎物质量的显著变化。这些发现不仅对理解海洋生态系统的能量流动具有重要意义，也为未来的生态研究和管理提供了新的视角和方法。