在冈瓦纳西北部的一个瓦尔兰吉尼安时期（早白垩世）的海洋生态系统中，发现了鲨鱼与硬骨鱼类相互作用的直接证据

《Journal of South American Earth Sciences》：Direct evidence of shark-bony fish interactions in a Valanginian (Early Cretaceous) marine ecosystem of northwestern Gondwana.

早期白垩世哥伦比亚罗斯布拉纳组发现teleost鱼下颌骨化石，其侧翼嵌入完整鲨鱼齿片，证实鲨鱼捕食骨鱼的直接证据，揭示北冈瓦纳早白垩世海洋生态系统复杂性。

　　在早期白垩纪的北美洲地区，直接记录海洋脊椎动物之间捕食关系的化石证据极为稀少，这在一定程度上限制了我们对古冈瓦纳生态系统中食物链动态的理解。本研究描述了一件来自哥伦比亚Rosa Blanca地层的鱼类下颌后部支骨化石，其部分保存，包括融合的下颌骨、角骨和退化骨，这种结构在早期的鳞齿鱼类和更进化的鱼类中均有观察。通过CT扫描，我们发现了下颌骨与角骨之间显著的内部结构差异，而外部骨纹理也表现出不同特征。在角骨的侧面嵌有一枚断裂的鲨鱼牙齿，其形状呈矛状，表面可见锯齿状结构。通过扫描电子显微镜（SEM）分析，我们观察到该牙齿具有两层结构：外层为牙釉质，内层为牙本质核心。牙齿表面未见髓腔，且轴面完全矿化，这些特征表明该牙齿属于骨质齿类型，常见于锯鲨目（Lamniformes）鲨鱼。这一发现标志着首次在北冈瓦纳地区白垩纪时期记录了锯鲨与鱼类之间的直接捕食关系，为该地区古生物多样性提供了新的证据，并反映了现代生态中锯鲨以硬骨鱼类为食的模式。此外，这一发现支持了该地区存在复杂海洋生态系统的观点，这一观点此前已通过沧龙、蛇颈龙、鳄目和翼龙的遗骸得到证实。这一发现也补充了之前关于鲨鱼捕食行为的间接证据，有助于我们更全面地理解白垩纪时期热带冈瓦纳环境中的海洋食物网。

捕食和竞争是塑造现代生物群落结构和功能的关键生态过程（Kelley等，2003），同样在过去的生态系统中也扮演了重要角色（Bootjer，2016）。古生态学研究的一个主要目标是重建不同时间、地理和环境背景下的食物网（Roopnarine等，2007；Kempf等，2020；Fricke等，2022及参考文献）。然而，西北冈瓦纳地区白垩纪时期海洋环境中的食物网重建仍然存在较大空白。大多数研究在古生态学部分讨论化石生物之间的潜在关系时，通常基于它们在地层中的共存或特征，如牙齿形态、捕食者或食腐动物留下的牙齿痕迹（Cadena和Parham，2015；Cadena，2015；Carrillo-Brice?o等，2019；Maxwell等，2019；Páramo-Fonseca等，2019；Noe和Pérez，2020；Córtes等，2021；Carrillo-Brice?o和Cadena，2022；Cadena和Cómbita-Romero，2023）。尽管如此，一些更为深入和近期的研究仍然基于间接证据，推断出La Paja地层中保存的白垩纪巴尔雷姆阶至阿普第阶海洋生物群的食物网。通过定量生态网络分析，研究认为大型海洋爬行动物，包括沧龙、蛇颈龙、蜥鳄类鳄鱼和鱼龙，以及锯鲨，是该地区古生态系统中的顶级捕食者（Córtes和Larsson，2023）。

类似的生态场景也被提出应用于白垩纪早期至高特里阶的西北冈瓦纳地区，其中沧龙、蛇颈龙、鱼龙、鳄目和翼龙被认为具有相似的生态角色（Cadena等，2020；Carrillo-Brice?o和Cadena，2022；García-Guerrero等，2025）。近年来，关于鲨鱼与龟类之间潜在捕食关系的间接证据也有所增加，例如在哥伦比亚Zapatoca地区的Valanginian Rosa Blanca地层中发现的具有咬痕的原龟类碎片（Cadena和Cómbita-Romero，2023，图3）。类似的鲨鱼咬痕也出现在美国阿拉巴马州上桑托阶至下坎帕阶沉积层中的一件原龟类化石（Shimada和Hooks，2004）。关于鲨鱼与其他脊椎动物之间互动的更多例子，可参考Cortés等（2019）、Pérez等（2021）、Hunt和Lucas（2021）、Benites-Palomino等（2022）以及Gofrey等（2024）的研究及参考文献。

在化石记录中，直接记录鲨鱼捕食行为的证据相对较少，如捕食物遗骸保存在消化道内、鲨鱼牙齿嵌入捕食物骨骼或竞争者骨骼中等。然而，也有一些显著的实例。在消化道保存方面，一些最引人注目的报告包括德国早二叠纪的鲨鱼类软骨鱼类，其消化道中保存有两具两栖动物（temnospondyl amphibians）（Kriwet等，2008）；德国早侏罗纪的鲨鱼类软骨鱼类，其胃中充满未消化的乌贼喙，可能因此死亡（Klug等，2021）；意大利晚白垩纪的锯鲨，其胃部区域保存有龟类遗骸（Amalfitano等，2017）；意大利始新世的鲨鱼类软骨鱼类，其消化道中保存有刺鳍鱼类（barracuda）（Fanti等，2016）；以及秘鲁晚中新世的锯鲨，其胃部区域保存有鱼类遗骸（Collareta等，2017）。

在鲨鱼牙齿嵌入捕食物骨骼的案例中，化石记录更为丰富。例如，美国堪萨斯州的Niobrara白垩岩中发现有鲨鱼牙齿嵌入鱼类遗骸（Shimada和Everhart，2004）。此外，关于鲨鱼之间相互捕食的证据也存在，如一些未确定的鲨鱼攻击锯鲨的记录（Pérez等，2021）。

本研究报道了来自哥伦比亚Rosa Blanca地层早期白垩纪（Valanginian）的北冈瓦纳地区首次直接记录的捕食关系证据，该证据基于一枚断裂的鲨鱼牙齿嵌入在鱼类下颌支骨碎片中。我们讨论了这一发现对区域古生物群组成和古生态学意义的影响。这一发现不仅提供了新的证据，还为理解早期白垩纪北美洲的海洋生态系统提供了重要信息。尽管该化石保存不完整，但其保留的关键解剖特征，如角骨、退化骨和下颌骨的融合，支持其归入硬骨鱼类，但目前无法进一步精确分类。嵌入的鲨鱼牙齿具有典型的骨质齿结构，表明其可能来源于锯鲨目鲨鱼。这一发现有助于揭示古冈瓦纳地区的复杂生态关系，并为研究该地区古代食物链提供了新的视角。

为了更清晰地展示牙齿穿孔区域及嵌入的牙齿碎片，我们使用了Image J 1.53k软件创建了颜色深度图（Schroeder等，2021）。其中一张近距离图像首先进行了处理，以增强观察效果。该标本（UR-CP-0231）是在哥伦比亚Rosa Blanca地层的Carrizal成员的R与R'地层界面之间的泥岩层中发现并收集的，遵循了Etayo-Serna和Guzmán-Ospitia（2019）建立的地层框架。Carrizal成员根据Etayo-Serna和Guzmán-Ospitia（2019）以及Szives等（2024）提出的角石化石带，被归入上Valanginian期（早白垩纪），特别是由于Saynoceras的出现。

标本UR-CP-0231是一块部分保存的鱼类下颌后部支骨，最大保存长度为37.7毫米，宽度为11.4毫米，高度为22.4毫米（图2）。从侧面观察（图2A、B、D），下颌骨与角骨之间的缝合接触清晰可见。下颌骨的表面较为平滑，与角骨高度凹凸的纹理形成鲜明对比（例如图3C）。在白垩纪墨西哥的硬骨鱼类轮廓中，可以观察到类似的情况。该标本的保存状态虽然不完整，但其保留的特征对于理解古生物群的组成和生态关系具有重要意义。

尽管标本UR-CP-0231保存状态较为破碎，但它表现出角骨、退化骨和下颌骨融合成一个单一元素的特征，这与早期的鳞齿鱼类（Pholidophoridae）以及更进化的硬骨鱼类的形态学特征相似（Arratia，2015）。然而，由于保存材料的不完整性以及缺乏明确的分类特征，目前无法进一步确定其具体的分类位置，只能归入硬骨鱼类的未定种。

本研究的发现为理解早期白垩纪北美洲的海洋脊椎动物群落提供了新的视角。尽管标本保存不完整，但其保留的关键解剖特征，如角骨、退化骨和下颌骨的融合，支持其归入硬骨鱼类，但目前无法进一步精确分类。嵌入的鲨鱼牙齿具有典型的骨质齿结构，表明其可能来源于锯鲨目鲨鱼。这一发现不仅丰富了Rosa Blanca地层的古生物多样性，还反映了现代生态中锯鲨以硬骨鱼类为食的模式。此外，这一发现支持了该地区存在复杂海洋生态系统的观点，这一观点此前已通过沧龙、蛇颈龙、鳄目和翼龙的遗骸得到证实。这一发现也补充了之前关于鲨鱼捕食行为的间接证据，有助于我们更全面地理解白垩纪时期热带冈瓦纳环境中的海洋食物网。

在研究过程中，E-A. Cadena使用了Paperpal AI来提升英文写作质量。在使用该工具后，作者对内容进行了必要的审阅和编辑，并对最终发表内容承担全部责任。研究团队声明没有涉及其他可能被视为潜在利益冲突的财务关系或活动。此外，我们感谢E. Mari?o在厄瓜多尔Yachay Tech大学的微观分析实验室协助进行CT扫描；感谢G. Bonilla和D. García在INCLAY SAS实验室协助进行SEM成像；感谢瑞士Haimuseum und Sammlung的René Kindlimann提供的有益评论；感谢编辑和匿名审稿人提出的评论和建议，这些都帮助我们完善了文章的最终版本。

总的来说，本研究在古生态学领域取得了重要进展，为理解白垩纪时期北美洲的海洋生态系统提供了新的证据。这一发现不仅丰富了Rosa Blanca地层的古生物多样性，还揭示了古冈瓦纳地区复杂的捕食关系，为研究该地区古代食物链提供了新的视角。通过结合CT扫描和SEM成像等现代技术，我们能够更准确地分析化石的内部结构和外部特征，从而为古生态学研究提供更可靠的数据支持。此外，这一发现也强调了古生态学研究的重要性，它不仅有助于理解过去的生物群落结构，还能揭示生态系统的演化规律。在当前的古生态学研究中，越来越多的证据表明，捕食关系是塑造生态系统的重要因素，而直接证据的获取对于准确重建古代食物网至关重要。因此，本研究的发现不仅具有学术价值，也为未来的古生态学研究提供了新的方向和启示。