贝宁不同植物地理区Terminalia leiocarpa天然林优势树种的空间分布格局与种间关联机制及其对森林景观恢复的启示

《Trees, Forests and People》：Spatial distribution and association patterns of dominant tree species in natural stands of Terminalia leiocarpa (DC.) Baill. across phytogeographical districts in Benin

本研究针对非洲开放森林面临的人类活动与气候变化威胁，以及森林恢复过度依赖外来物种的问题，以贝宁四个植物地理区的Terminalia leiocarpa天然林为研究对象，通过空间点过程理论和Ripley's K-function分析，揭示了T. leiocarpa与Isoberlinia doka、Prosopis africana、Pterocarpus erinaceus、Vitellaria paradoxa等优势树种的空间分布和种间关联模式，发现其聚集性随海拔升高而减弱，并存在显著的种间正关联（如T. leiocarpa×P. africana在1-10m、T. leiocarpa×V. paradoxa在1-16m）。研究为基于乡土树种的混合造林提供了科学依据，推荐了不同植物地理区的适宜物种配对和种植间距（5-8m或10-15m），对促进生物多样性保护、提升生态系统服务功能和应对气候变化具有重要意义。

　　

非洲森林生态系统，特别是提供重要生态服务的开放森林，正面临来自刀耕火种农业、过度开发和气候变化的严重威胁，导致生物多样性丧失和生态系统服务功能下降。位于西非的贝宁共和国虽已加入“波恩挑战”等全球森林景观恢复倡议，但在实际恢复工作中仍严重依赖Gmelina arborea、Acacia auriculiformis等外来物种，而非具有重要技术、商业和环境价值的乡土树种。这种依赖很大程度上是由于缺乏对乡土树种造林和管理知识的了解。如何基于生态学原理，选择适宜的乡土树种进行混合种植，以提升恢复效果、增强生态系统韧性和促进可持续发展，成为当前非洲森林恢复面临的关键问题。

在这项发表于《Trees, Forests and People》的研究中，来自贝宁帕拉库大学森林研究实验室（Laboratoire d’Etudes et de Recherches Forestières, LERF）的科研团队，以具有重要价值的乡土树种Terminalia leiocarpa（DC.）Baill.（其异名Anogeissus leiocarpa也常被使用）的天然林为研究对象，开展了一项深入的空间生态学研究。该研究旨在通过揭示T. leiocarpa及其共存优势树种的空间分布与关联规律，为森林景观恢复（Forest Landscape Restoration, FLR）中乡土树种的科学配置提供理论依据和实践指导。

为开展本研究，研究人员在贝宁四个植物地理区（Plateau, South Borgou, Bassila, North Borgou）的受保护森林生态系统（Kétou, Toui-Kilibo, Monts Kouffé, Trois-Rivières）内，分别设置了3公顷（300 m × 100 m）的大样地。样地均选在受人为干扰但避免了农业、放牧等直接影响的T. leiocarpa高密度林分内。每个样地进一步划分为1公顷的子样方和25 m × 25 m的样方，共计4个样地、12个子样方、192个样方。在2024和2025年的旱季，他们对所有胸径(DBH)≥1 cm的树木进行了每木调查，记录了物种、胸径并测量了其平面坐标（x, y）。数据分析主要基于空间点过程理论（Spatial point process theory），采用Ripley‘s K-function及其衍生的G-function（对(r)函数）和双变量配对相关函数（Bivariate pair correlation functions）来分析物种内和物种间的空间分布与关联格局，并使用完全空间随机分布（Complete Spatial Randomness, CSR）作为零模型进行99次蒙特卡洛模拟（Monte Carlo simulations）以确定统计显著性。此外，还运用核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE）来可视化物种的聚集程度和分布热点。

3.1. T. leiocarpa及天然林中优势邻接树种的空间分布格局

研究发现，聚集分布是T. leiocarpa和I. doka在四个植物地理区的主导格局，而P. africana、P. erinaceus和V. paradoxa则在较小距离上呈现聚集。T. leiocarpa的聚集强度通常随空间距离增大而减弱，并在一定尺度后转为随机分布，且其聚集性随海拔升高（从116.65 m至318.51 m）而降低。不同物种以及同一物种在不同地区的空间格局存在变异，例如P. erinaceus在Plateau地区于0-30 m尺度上聚集，而在North Borgou则呈随机分布。这些格局差异揭示了环境异质性（如海拔、气候）和外部干扰对树种空间分布的显著影响。

3.2. T. leiocarpa天然林中与优势邻接树种的种间关联

种间关联分析表明，优势树种与T. leiocarpa之间以及它们彼此之间的关联模式因物种和植物地理区而异。在Plateau地区，T. leiocarpa与P. africana在1-10 m、与V. paradoxa在1-16 m尺度上存在显著正关联。在South Borgou，T. leiocarpa与P. erinaceus在1-7 m尺度上正关联，但在20-27 m尺度上表现为负关联（排斥）。T. leiocarpa与I. doka在多个地区（South Borgou, Bassila, North Borgou）的小尺度（如0-8 m）上均表现出正关联。这些结果提示，在混合造林中，T. leiocarpa与P. africana或V. paradoxa、与I. doka、与P. erinaceus等特定物种对在不同地区可以组合种植，且种植间距可参考其正关联的尺度（如5-15 m）。

3.3. T. leiocarpa天然林中优势树种的种内关联

对不同生活史阶段（幼树juvenile, 中龄树premature, 成熟树mature）的种内关联分析发现，T. leiocarpa的不同阶段在较小距离内（如0-10 m）常表现出正关联，但随着距离增大或树龄增长，关联性减弱甚至变为随机或排斥（如North Borgou地区幼树与中龄树在35-40 m的排斥）。其他物种如P. africana、P. erinaceus和V. paradoxa的不同生活阶段之间大多表现为随机分布，仅个别情况下在小尺度有关联。这表明种内竞争可能随个体增长而加剧，导致较大个体间出现空间分离。

3.4. T. leiocarpa天然林中优势树种的核密度估计

核密度估计结果直观显示了树木分布并非完全随机，而是在中海拔地区随机分布较多，在较低和较高海拔则更多呈现聚集分布。T. leiocarpa的树木在低海拔地区表现出高密度的聚集分布。密度分布在South Borgou（243.39 m）和Bassila（264.97 m）的中海拔地区最为密集，而在最低（Plateau, 116.65 m）和最高（North Borgou, 318.51 m）海拔地区，最高密度有所下降且格局存在差异。这再次证实了海拔梯度通过影响水热条件等环境因子，进而塑造了物种的空间分布模式。

该研究的结论与讨论部分强调，环境异质性和海拔共同塑造了T. leiocarpa及共存优势树种的空间分布与关联格局。研究所揭示的种间正关联（如T. leiocarpa × P. africana, T. leiocarpa × V. paradoxa）为在森林景观恢复中构建混合种植模式提供了直接依据。根据研究结果，他们针对不同植物地理区推荐了适宜的物种配对用于开阔地造林，例如在Plateau地区配对T. leiocarpa与P. africana或V. paradoxa；在South Borgou配对T. leiocarpa与I. doka或P. erinaceus与I. doka；在Bassila配对T. leiocarpa与I. doka、P. erinaceus或V. paradoxa。

推广使用这些适应本地条件、具有多种经济价值和生态功能（如木材、非木材林产品NTFPs、土壤恢复、牲畜饲料、碳储存）的乡土树种进行混合造林，相较于依赖外来物种，更能增强生物多样性、生态系统恢复力和可持续性，有助于实现国家和全球的气候与保护目标。然而，研究也注意到气候变化可能导致某些物种（如P. erinaceus, P. africana）的适宜生境缩减或迁移，未来需要采取辅助迁移等策略应对。最终，基于乡土树种的多样化、生态化的种植系统，为恢复贝宁乃至西非地区的森林生物多样性、改善生态系统服务和确保森林景观的长期可持续性提供了一条充满希望的道路。