综述：利用植物-土壤-微生物组协同作用实现弹性沙漠恢复

《iScience》：Harnessing plant-soil-microbiome synergy for resilient desert restoration

本综述系统阐述了如何通过整合植物-土壤-微生物组的协同作用来应对沙漠化挑战。文章重点解析了微生物适应性机制（如休眠、RuBisCO酶活性）如何维持土壤功能，并强调植物根系分泌物（如有机酸、氨基酸）与微生物（如丛枝菌根真菌AMF、根瘤菌）的互作网络可显著提升养分循环（氮磷钾）、水分利用效率和胁迫耐受性（耐盐、耐旱）。通过生态框架（生态化学计量、网络理论）指导微生物干预（如生物结皮接种、益生菌Pseudomonas argentinensis SA190），可将退化土地转化为具有弹性的植被岛屿，为沙漠生态恢复提供创新路径。

　　

沙漠化与植被稀疏的荒漠土地

沙漠化指在恶劣气候和不可持续土地利用的双重压力下，肥沃旱地退化为贫瘠景观的过程。人类活动和气候变化加剧了土壤退化，导致团聚体破坏、有机质流失和养分耗竭，进而降低碳储存并释放CO₂，形成与气候变暖相互强化的反馈循环。沙漠化主要通过四种路径加剧：风蚀导致肥沃颗粒流失、地下水开采引发盐碱化、稀疏植被下的慢性养分耗竭，以及维持地表稳定的生物结皮崩溃。传统硬质工程（如沙障）仅提供短期表面稳定，而基于生态的修复则能通过本地物种和自然演替恢复生境复杂性，并降低长期成本。

植物-微生物互作驱动生态系统恢复力的土壤功能网络

植物与微生物的相互作用通过根系分泌物调控土壤性质，形成反馈循环以增强生态功能。例如，根系分泌的精氨酸和蛋氨酸等氨基酸可增强微生物对硫、磷、氮循环的酶活性；脯氨酸和谷氨酸则协助植物与微生物的渗透调节。独脚金内酯和黄酮类化合物通过调节激素途径（如赤霉素GA、细胞分裂素CK）和促进共生（如AMF、固氮菌）改善根系构型。此外，植物黏液能促进土壤团聚体形成，其含有的尿酸可提升土壤持水性。沙漠草本植物形成的根鞘结构可宿主固氮菌和促生菌，从而增强耐旱性。有机酸（如柠檬酸、苹果酸）通过溶解矿物结合态养分提升磷的有效性。产草酸植物与草酸营养微生物的协同作用还能通过形成草酸钙晶体或碳酸盐实现长期碳固存。

微生物在恶劣环境中的生存与能量获取策略

沙漠微生物通过进入间歇性休眠状态应对极端环境压力，并在短暂有利条件下快速恢复代谢活动。例如，蓝细菌利用RuBisCO酶通过卡尔文循环固定CO₂，并通过氧化氢酶（hydrogenase）氧化H₂获取能量。土壤突然复湿可能导致微生物渗透性死亡，其残体为存活微生物提供营养源，从而重启生态功能。

基于微生物组的沙漠恢复与保护策略

微生物通过提升养分循环、持水能力、pH调节和团聚体稳定性改善土壤结构。沙漠草原中，放线菌门（Actinomycetota）和子囊菌门（Ascomycota）等微生物驱动凋落物分解。内生菌如肠杆菌SA187可通过诱导热激蛋白（HSP）表达增强宿主植物的热辐射抗性；印度梨形孢（Piriformospora indica）能改良根系构型并提升耐盐性。真菌菌丝网络作为养分、水分和微生物的传输通道，其分泌的球囊霉素可增强土壤抗侵蚀能力。降雨后，微生物通过“复苏级联”逐步激活：好氧细菌率先利用氧气和易分解底物，为后续专性微生物（如厌氧菌）创造生存条件，从而恢复土壤功能。

植物-微生物-土壤互作促进协同植物群落建立

多年生植物通过根系分泌物形成“肥力岛”，富集微生物多样性并促进土壤种子库萌发。深根植物通过夜间水力提升将深层水分输送至表层，维持微生物活性和养分循环。关键假设包括：特定植物物种可通过改变土壤性质和微生物群落促进后续植物定植；土壤支持新物种的能力受初始植物和土壤类型影响；植物招募受前期物种遗留的反馈调控（如土壤修饰、微生物演替）。例如，戈壁沙漠种植耐盐耐旱植被可改善土壤水分并降低盐度，而豆科植物（如Indigofera argentea）通过根瘤菌共生固氮加速恢复。

生态框架整合指导沙漠恢复中的植物-微生物群落组装

植物群落建立涉及生态位分化、资源分配和网络理论等机制。微生物通过长期协同进化影响植物互补性与稳定性：从枝菌根真菌（AMF）可促进宿主植物生态位分区，专性病原菌通过负反馈抑制单一物种优势。微生物遗留效应能引导演替进程，而植物-微生物网络的模块化结构可提升系统抗干扰能力。生态化学计量理论关注元素平衡（如C:N:P），微生物干预可通过调整化学计量比优化恢复效果。例如，高寒湖泊盆地沙漠中植物多样性受土壤C:N:P化学计量驱动，而生长速率假说（GRH）可指导物种组合设计以提升恢复效率。

微生物干预构建多样性与弹性植被岛屿

通过混合互补植物功能性状可工程化地下生态位并招募多样化微生物群落。深根植物提升地下水形成肥力岛，豆科植物与禾本科植物通过固氮 symbioses 增加微生物生物量氮。引入本地适应性微生物（如假单胞菌、芽孢杆菌）或生物结皮接种体可稳定基质并启动养分循环。生物结皮作为连接节点，能固定氮素、调控气体交换（如一氧化氮NO、亚硝酸HONO），并通过微地形促进种子滞留。早期定植植物在微生物辅助下从孤立岛屿转变为资源枢纽，支持次生植物建立，最终形成互联的植被斑块，提升生态系统功能。

结论与展望

沙漠恢复需统筹土壤物理化学结构、本地植物与微生物的协同适配。未来研究应关注：元素化学计量失衡如何限制恢复成功率；如何利用生长速率假说（GRH）设计物种组合；微生物遗留效应如何调控植物群落组成；以及先锋物种优化策略如何提升环境变化下的生态系统弹性。对反馈机制的深入解析将为生态工程提供革新性策略。