四种石灰质冰川前缘土壤发育早期阶段的Mortierellaceae多样性研究——基于隔离方法的分析

《Arctic, Antarctic, and Alpine Research》：Mortierellaceae diversity at earliest soil developmental stages of four calcareous glacier forefields—An isolation-based approach

冰川前场Mortierellaceae真菌多样性及分布研究。基于直接分离培养和ITS测序，分析阿尔卑斯四地冰川前场土壤中Mortierellaceae多样性，发现Mortierella占71.6%，包含16个物种，其中4个为新分支，2个为新物种候选。不同冰川前场物种组成差异显著，Tsanfleuron物种最丰富，Dachstein多样性最低。Mortierella alpina复合体广泛分布于全球温带及寒带，在贫有机质土壤中起关键生态作用，促进初级植被建立。

　　在高山生态系统中，特别是冰川前缘（glacier forefields）这类快速变化且养分贫乏的环境，Mortierellaceae菌群的研究具有重要意义。冰川前缘是冰川退缩后形成的裸露土壤区域，这些区域的土壤通常缺乏植物生长所需的有机质和养分，因此成为研究早期先锋微生物群落建立和演替过程的理想场所。本文的研究目的是探讨Mortierellaceae在阿尔卑斯山脉四个冰川前缘中的多样性及分布情况，并进一步分析这些真菌在土壤形成过程中的潜在生态作用。

Mortierellaceae是Mortierellomycota门的一部分，与Mucoromycota、Glomeromycota和Calcarisporiellomycota等其他真菌门关系密切。该家族的真菌通常形成白色云雾状或棉絮状的气生菌丝体，这些菌丝体可以呈现多种形态，如平环状、密集的花瓣状突起或精致的玫瑰状结构。在显微镜下，Mortierellaceae的许多物种可以被其共核菌丝和分枝或不分枝的孢子梗、通常透明的孢子囊孢子、厚壁的卵孢子等特征所识别。这些真菌在全球范围内广泛分布，尤其是在温带和苔原生态系统中，其中许多物种作为土壤核心微生物群落的一部分，对生态系统的功能具有重要影响。

在冰川退缩过程中，由于气候变暖的影响，全球范围内冰川的冰量正在持续减少。以阿尔卑斯山脉为例，冰川退缩对高山环境的地质动态和沉积物供应产生了显著影响。随着冰川退缩，这些新暴露的土壤区域成为研究微生物群落如何在极端条件下建立和演替的重要对象。Mortierellaceae作为土壤中的重要组成部分，其在冰川前缘的分布和丰度为理解这些区域的微生物生态提供了关键线索。此外，这些真菌在土壤形成过程中可能发挥重要作用，例如通过分解有机物、促进植物生长和影响微生物群落结构。

本文采用了一种基于培养的方法，通过直接平板培养的方式从四个冰川前缘（Dachstein、Tsanfleuron、Griessen和Marmolada）采集的20个土壤样本中分离出Mortierellaceae纯培养物。研究发现，Mortierellaceae在这些冰川前缘中广泛存在，且其中一些物种具有全球分布的特性。此外，研究人员还发现了两个尚未被描述的谱系，这表明冰川前缘中可能存在尚未被发现的新物种或新属。通过对这些分离物进行rDNA-ITS序列分析和系统发育分析，研究团队确认了18个不同的物种，其中16个可以归入五个已知的属，而另外两个则未被归类到任何已知的属中。

从物种的丰度来看，Mortierella是四个冰川前缘中最丰富的属，其成员在所有研究地点均有发现。在Tsanfleuron和Griessen的土壤样本中，Mortierella triangularis的出现频率高达100%，且其相对丰度达到38.7%。这一发现表明，M. triangularis可能是冰川前缘土壤中的优势物种之一。与此同时，其他属如Linnemannia、Podila和Entomortierella也在不同的冰川前缘中出现，但它们的相对丰度较低。此外，未分类的谱系I和II也显示出一定的存在，其中谱系I在Dachstein中最为常见，而谱系II则仅在少数样本中被发现。

为了进一步评估不同冰川前缘之间的微生物群落差异，研究团队采用了Bray-Curtis距离矩阵和非度量多维标度（NMDS）方法进行可视化分析。结果显示，Dachstein和Marmolada的Mortierellaceae群落较为相似，而Tsanfleuron和Griessen的群落则表现出显著的差异。这种差异可能与不同冰川前缘的环境条件有关，如土壤有机质含量、磷含量以及矿物成分等。例如，Tsanfleuron和Griessen的土壤有机质和磷含量相对较高，而Dachstein的土壤则相对贫瘠，这可能影响了不同真菌群落的组成。

在系统发育分析中，研究团队发现了一些有趣的分类学问题。例如，Mortierella属的某些物种被重新归类到其他属中，如M. amoeboidea被归入Linnemannia属，而M. elongatula则被归入Gryganskiella属。然而，基于rDNA-ITS序列的分析显示，这种归类可能并不完全准确，需要进一步的多基因系统发育研究来确认。此外，Mortierella的模式种M. polycephala被发现属于一个独立的谱系，与M. alpina复合群分离，这表明Mortierella属的定义可能需要进一步修订。

在探讨Mortierellaceae的全球分布时，研究团队发现，尽管这些真菌在冰川前缘中表现出较强的适应性，但它们并不局限于这些极端环境。许多Mortierellaceae物种在全球范围内广泛分布，尤其是在温带和寒带地区。然而，某些物种如Entomortierella sp. I和M. elongatula则主要出现在寒冷环境中，如北极土壤、青藏高原的冻土以及洞穴沉积物中。这表明，某些Mortierellaceae物种可能具有特定的生态适应性，适合在寒冷和贫瘠的环境中生存。

从生态功能的角度来看，Mortierellaceae在土壤形成过程中可能发挥重要作用。一些研究表明，这些真菌能够促进植物生长，例如Linnemannia elongata能够刺激植物代谢并影响多种植物激素通路。此外，Mortierella capitata能够改变玉米根际细菌群落的组成和结构，这表明这些真菌可能在土壤微生物群落的建立和演替过程中起到关键作用。然而，这些功能的具体机制仍需进一步研究，特别是在冰川前缘这类土壤贫瘠、养分有限的环境中。

在讨论中，研究团队也指出，基于培养的方法虽然存在一定的局限性，但在理解真菌的形态、功能和生理特性方面仍然具有不可替代的价值。由于许多真菌无法在实验室条件下培养，因此这种方法可能无法全面反映土壤中真菌的多样性。然而，通过将形态分类与分子鉴定相结合，研究团队能够在一定程度上克服这一问题。此外，研究还强调了冰川前缘环境中尚未被发现的真菌多样性，这表明未来的研究需要更加系统地探索这些区域的微生物群落，以揭示更多未知的物种和生态功能。

综上所述，本文的研究揭示了Mortierellaceae在阿尔卑斯山脉冰川前缘中的丰富性和广泛分布，同时也指出了这些真菌在土壤形成和生态系统发展中的潜在作用。尽管当前的研究已经取得了一定成果，但仍然存在许多未解的问题，如某些物种的分类归属、未分类谱系的进一步研究以及这些真菌在土壤生态系统中的具体功能等。未来的研究需要结合更先进的分子技术和生态学方法，以更全面地理解Mortierellaceae在高山生态系统中的角色和影响。