综述：根际性状与植物地下功能

《Plant Communications》：Rhizospheric traits and plant functioning belowground

本文系统阐述了根际功能性状（rhizospheric traits）这一创新概念，提出将根系、根际微生物（包括菌根真菌）和土壤视为一个协同整体（rhizobiont），强调其性状协调对植物养分获取和生态系统功能稳定的重要性。该框架突破了传统根系经济空间（root economics space）的局限，为理解全球变化下植物适应性提供了新视角。

　　

植物根际——由根系、土壤和微生物组成的微域——是决定植物资源获取、群落结构和生态系统功能稳定的核心界面。传统研究多聚焦于根系本身的功能性状，而忽略了根-土-微生物连续体的协同作用。本文将根际功能性状定义为表征根系、根际微生物和根际土壤相互作用特性的综合性状，并构建了一个以根际为中心的概念框架，旨在推动对植物地下功能的整体性理解。

^{根际功能模块的关键性状}

根系性状的研究已从形态结构拓展到生理化学多维层面。根系经济空间（root economics space）理论揭示了根系性状在资源获取与保守之间的权衡。然而，当前研究多基于片段根系性状，难以反映整体根系系统的碳投资和养分获取能力。根系生理性状，尤其是根系分泌物的化学多样性（如碳水化合物、有机酸、酚类物质），其功能特异性远高于分泌总量，是介导根际互作的关键信号与资源载体。根系化学性状超越传统养分元素，其代谢组多样性正通过光谱学等技术被逐步揭示。

菌根真菌作为植物的关键共生体，其功能研究不应局限于侵染率或类型。菌根真菌的菌丝形态、化学组成及氮获取-碳利用性状谱等性状，直接调控养分探索策略和碳-养分流动。尤其值得注意的是，根外菌丝（extraradical hyphae）作为资源交换的“高速公路”，其性状（生产、周转、化学组成）对延伸根际范围和增强植物资源探索至关重要，却因技术限制而研究薄弱。

根际土壤微生物组被视为植物的“第二基因组”。然而，群落结构常与功能解耦，基于特定类群推断功能存在局限。微生物基因组性状（如养分循环基因丰度）、生理代谢性状能更直接反映其生态功能。此外，由菌丝特异性招募的菌丝际微生物（hyphosphere microbiome），其群落组装和功能与根际微生物存在显著分异，是调控养分活化的新前沿，亟待深入研究。

根际土壤养分供应不应仅被视为外部环境因子，其养分含量、有效形态、化学计量比及转化效率等性状，是根际功能模块间内在协同与权衡的基础驱动者。

^{根际模块间的功能协调}

根际模块间通过“自上而下”的碳流和“自下而上”的养分流紧密耦合，形成复杂的元素能量交换和信号通讯网络。根系与菌根真菌之间存在碳-养分互惠下的紧密协作与养分获取策略的权衡。根系通过分泌活动选择性招募和组装微生物群落，实现功能补偿。根系、微生物、胞外酶和土壤之间的化学计量平衡及其稳态性差异，共同决定了植物与微生物间的养分竞争或合作。这些复杂的协调关系构成了根际作为一个自调控整体（rhizobiont）的功能基础。

^{未来研究方向}

技术创新是突破瓶颈的关键。未来需发展原位微采样（如微透析）、根窗结合光谱传感、微流控平台（如iRhizo-Chip）等技术，实现对根系/菌丝分泌物、微生物互作等的实时精准监测。结合同位素标记、多组学和核磁共振等分析手段，精准鉴定驱动根际协调的关键代谢物和信号分子。

需系统解码根际性状在模块内和模块间的协调模式。整合性状网络分析有助于解析多维性状关联，并识别关键性状。同时，应加强对微动物（如线虫）及其调控作用的关注，并从代谢通路、信号转导和遗传进化机制层面揭示协调的内在机理。

阐明根际碳-养分耦合过程及其调控机制是核心。这需要量化各碳汇（如根系分泌物、微生物生物量、土壤有机质）的库容，追踪碳-养分流在不同界面的通量与转化路径，揭示介导相互作用的生化途径和分子信号过程。

关注根际性状协调的变异性及其尺度上推。研究环境梯度下性状协调的响应规律，从单根效率指标转向全根和全株水平的整合功能评估。结合多站点联网实验、全球调查和模型模拟，将根际互作从局部尺度推演至群落和生态系统尺度，对于精准预测全球变化下生态系统的韧性至关重要。

总之，通过根际中心状的视角，将植物根系-菌根真菌-土壤-微生物连续体的功能性状整合进资源经济框架，将为全面理解植物适应性、物种进化及生态系统韧性机制提供全新的整体性视角，推动植物功能性状理论的发展。