晚二叠世诺格塔拉目前裸子植物Paratingia与苏铁类Plagiozamites叶形趋同演化及其古生态意义

《Annals of Botany》：Convergent evolution in the late Permian megaphyllous leaves of the Noeggerathiales progymnosperm Paratingia and the cycad Plagiozamites

语 本研究针对宣威组中形态相似的羽状叶化石分类难题，通过形态解剖与表皮微结构分析，首次将原定为Plagiozamites oblongifolius的叶片划分为诺格塔拉目（Noeggerathiales）新种Paratingia fuyuanensis与P. qingyunensis，并确认苏铁类（Cycadales）的存在。研究揭示了叶形趋同演化现象，明确了Ω形维管束、四排羽片排列等关键鉴别特征，为晚古生代 Cathaysian 植物群多样性及二叠纪-三叠纪大灭绝事件提供了更精确的物种灭绝评估依据。

　　

晚二叠世的地球生态系统正面临一场巨变，二叠纪-三叠纪大灭绝事件即将抹去超过90%的海洋生物和70%的陆地生物。在中国西南部的宣威组地层中，保存着古生代末期中纬度热带雨林——Cathaysian植物群（又称Gigantopteris植物群）的最后避难所。这一植物群以丰富的蕨类和种子植物为特征，但其精确的物种组成和演化关系长期存在争议。其中，一类名为Plagiozamites oblongifolius的羽状叶化石尤为引人注目：它们形态类似现代苏铁，但部分标本的解剖特征又暗示其可能属于更古老的诺格塔拉目（Noeggerathiales）前裸子植物。这种分类学上的混乱，不仅影响对古植物多样性的准确评估，更阻碍了我们对大灭绝事件中物种选择性灭绝机制的深入理解。

为解决这一难题，云南大学等机构的研究团队对宣威组新采集的Plagiozamites oblongifolius复合体化石展开了系统研究。论文发表于《Annals of Botany》，通过综合形态学、解剖学与表皮微结构分析，揭示了这些叶片背后隐藏的趋同演化故事。

关键技术方法

研究采用醋酸纤维撕片技术（acetate peel technique）结合光学显微镜与扫描电镜（SEM），对云南富源县庆云煤矿宣威组凝灰岩中保存的叶片化石进行三维解剖结构重建。重点观察了叶轴维管束形态、羽片排列方式、表皮气孔器类型等特征，并与早期文献中的标本进行比对。

研究结果

1. 系统古植物学分类

通过连续横截面追踪，研究发现部分标本的叶轴具连续倒Ω形维管束，其原生木质部位于侧缘，皮层含分泌道，且羽片呈四排排列（两排大羽片+两排小羽片），这些均为诺格gerathiales的典型特征。据此建立了诺格塔拉目Dorsalistachyaceae科的新种Paratingia fuyuanensis和P. qingyunensis。

图1：Paratingia fuyuanensis的羽片形态与解剖结构，示倒Ω形维管束（VB）及羽片基部毛状体（T）。

2. 种间鉴别特征

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  P. fuyuanensis：大羽片宽椭圆形，叶轴及羽片背面密被多列毛状体，小羽片顶端具齿，叶肉中传输组织发达。
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  P. qingyunensis：叶轴无毛，大羽片狭椭圆形，小羽片顶端全缘，气孔器随机分布且为无规则型（anomocytic）。

图2：Paratingia fuyuanensis叶轴横截面，示小羽片（SP）着生位置与维管束结构。

3. 与历史标本的重新界定

研究指出，Guo等（1990）描述的“Plagiozamites oblongifolius”实为Paratingia属的第三个未命名物种；而Feng等（2017）基于表皮结构归入苏铁类的标本中，仅部分属于真正的Plagiozamites（具双排羽片、深陷气孔器），另一部分实为Paratingia。

图3：Paratingia qingyunensis表皮气孔器（红箭头）呈随机分布，与苏铁类规则排列形成对比。

4. 诺格塔拉目与苏铁类的区分标准

研究总结关键鉴别特征（见表1）：

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  诺格塔拉目：单一生倒Ω形维管束、四排羽片、无规则型气孔器；
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  苏铁类：多个独立维管束集合成Ω形、双排羽片、具环状角质层结构的深陷气孔器。

结论与意义

本研究首次确认Paratingia属在晚二叠世华南板块的存在，将诺格塔拉目的地理与地层分布从华北早二叠世延伸至华南晚二叠世。原定为Plagiozamites oblongifolius的复合体实际包含至少5个物种（3种Paratingia+2种Plagiozamites），显著提升了宣威组的物种多样性评估精度。这一发现表明，二叠纪-三叠纪大灭绝事件中，诺格塔拉目整体灭绝而苏铁类幸存，并非由叶形相似性决定，而是与植物生殖策略（异孢vs.种子）、耐高温性及水分利用效率等生理适应性密切相关。研究同时揭示了古植物分类中“器官物种”概念的局限性，强调结合解剖与表皮特征对于破解化石类群演化历史的重要性。

图4：Paratingia与Plagiozamites羽片形态对比，后者（K）具明显齿缘，与前者（L, M）的椭圆形全缘羽片差异显著。

讨论延伸

研究进一步探讨了诺格塔拉目与苏铁类在叶形、生长习性等方面的平行演化现象。例如，两者均具直立茎干与顶生羽叶，但木材类型分别为密木型（pycnoxylic）与疏木型（manoxylic），支持二者生长习性的趋同演化假说。此外，Paratingia叶片的平行脉序、背侧肋状突起等特征亦见于冈瓦纳二叠纪Cordaites叶片，暗示其对沼泽环境的适应性趋同。

图6：诺格塔拉目（A, C, E-G）与苏铁类（D）叶轴及表皮结构对比，红箭头示原生木质部位置。

这项研究不仅厘清了晚古生代重要植物类群的分类框架，更为理解大灭绝事件中的生物选择性存活机制提供了关键古植物学证据。