综述：重新思考猛禽：以卡拉卡拉鹰作为野生鸟类认知研究的模型

《Animal Cognition》：Rethinking raptors: caracaras as a model for avian cognition in the wild

本综述系统阐述了将卡拉卡拉鹰（Polyborinae亚科）作为鸟类认知研究新兴模型的巨大潜力。作为鹦鹉和鸦科（已知高认知能力类群）的姐妹群，卡拉卡拉鹰具备大脑相对体积大、皮层神经元数量多（如纹卡拉卡拉鹰拥有6.63亿）、社会结构复杂、生态适应性强及觅食策略多样化等与认知演化相关的关键特征。作者强调，该类群在野外的可接近性和行为反应性为在生态有效环境中检验社会与物理认知假说提供了独特机遇，有望填补比较认知研究的关键空白。

　　

引言

认知能力帮助动物灵活适应社会和环境的挑战。过去几十年，对鹦鹉和鸦科的比较研究揭示了其与灵长类认知的平行现象，暗示了源自共同社会生态压力的趋同演化。然而，我们对鸟类认知的理解仍主要源于这两个类群，特别是在圈养研究中。隼形目（Falconiformes）近期被确定为鹦鹉和鸦科的姐妹群，但其中行为独特的卡拉卡拉鹰亚科却在认知研究中被忽视。本综述旨在阐明卡拉卡拉鹰作为模型在野生环境下研究鸟类认知演化的价值。

认知的多情境体现

社会性

认知演化的著名理论强调社会互动导航的挑战。社会复杂性（如群体规模、关系分化数量与强度）与认知能力的选择压力相关（即社会智力假说）。卡拉卡拉鹰展现出多样的社会系统，包括动态的非繁殖者群体（如纹卡拉卡拉鹰、凤头卡拉卡拉鹰和奇马戈卡拉卡拉鹰形成的临时集群）、裂变-融合动态以及灵活的合作繁殖。例如，野生奇马戈卡拉卡拉鹰的幼鸟通过观察示范者能更快掌握新觅食任务，表明存在社会学习。红喉卡拉卡拉鹰则是专性合作育雏者，表现出任务分担和协调觅食。许多卡拉卡拉鹰物种实行一夫一妻制，双亲共同参与筑巢、孵卵和育雏，有些物种（如纹卡拉卡拉鹰和奇马戈卡拉卡拉鹰）甚至观察到合作育幼行为。合作行为（如山卡拉卡拉鹰合作翻石觅食、纹卡拉卡拉鹰结盟获取食物）可能涉及个体识别、协调和延迟奖励管理等认知机制。优势等级的存在（如纹卡拉卡拉鹰和凤头卡拉卡拉鹰）以及从属个体使用安抚信号或招募同种个体等行为，提出了关于等级关系监测、社会记忆和决策能力的问题。

觅食

觅食作为普遍的挑战，也被认为是认知演化的关键驱动因素。食性广泛性与较大的脑容量和较高的技术创新率相关。卡拉卡拉鹰是机会主义的食性泛化者，食物范围包括腐肉、小型鸟类和哺乳动物、爬行动物、蛋、海洋和陆地无脊椎动物、棕榈果实以及人类食物。一些物种还从事清洁共栖，从哺乳动物宿主身上取食体外寄生虫。红喉卡拉卡拉鹰则是一个特例，其专性取食黄蜂和蜜蜂的幼虫，为研究食性特化与认知的关系提供了对比案例。应对资源波动的策略，如贮藏食物（凤头卡拉卡拉鹰、奇马戈卡拉卡拉鹰、纹卡拉卡拉鹰等有贮藏行为），可能依赖空间记忆、内容跟踪等认知过程。卡拉卡拉鹰还使用多种提取式觅食技术（如挖掘无脊椎动物、拆解干枯根系、从巢中提取幼虫和卵），这需要感觉运动控制和物体操作能力。盗窃寄生行为（如凤头卡拉卡拉鹰、奇马戈卡拉卡拉鹰和纹卡拉卡拉鹰盗窃同种或异种食物）可能依赖于识别社会线索、决策时间等认知技能。面对新情况时，创新行为（产生新颖解决方案）至关重要。野生纹卡拉卡拉鹰能快速解决新颖的提取式觅食任务，并能在多年后保持解决方案记忆。奇马戈卡拉卡拉鹰在解谜箱和绕行任务中表现出行为灵活性和快速学习能力，尤其是在利用城市环境的个体中更为突出。

超越觅食

筑巢行为的灵活性近年来受到关注，可能对物理认知的出现有重要作用。与大多数隼类（如Falco属）不同，一些卡拉卡拉鹰物种会建造、维护和保卫巢穴。例如，凤头卡拉卡拉鹰选择树枝、牲畜毛发、骨头和草等材料建造巨大且显眼的巢，并开始利用人造结构和材料。白喉卡拉卡拉鹰在岩架或洞穴筑巢。黄头卡拉卡拉鹰和奇马戈卡拉卡拉鹰则会利用现成的人造结构或自然洞穴筑巢。这种物种间在巢址选择、构建和材料使用上的差异，为测试物体操作和物理认知的作用提供了机会。探索和玩耍倾向也可能通过增加学习机会促进物理认知。奇马戈卡拉卡拉鹰和纹卡拉卡拉鹰（尤其是幼鸟）表现出强烈的新颖性探索兴趣，会自发或实验性地与自然和人造新物体互动。探索对象复杂性和运动反馈的偏好，与某些鸦科和鹦鹉相似，为研究信息获取方式提供了视角。

领域一般性

某些认知能力被认为跨越社会生态情境。这些领域一般性机制，如执行功能（抑制控制、灵活学习、工作记忆），可通过逆转学习、绕行伸手等任务评估。圈养测试的野生奇马戈卡拉卡拉鹰在逆转学习任务中表现与鹦鹉和鸦科相当，在绕行任务中成功率甚至高于类似条件下测试的金刚鹦鹉。高探索倾向与领域一般性认知能力的关系值得探讨，近期发现表明，奇马戈卡拉卡拉鹰的领域一般性表现（如逆转学习）受行为特征（如新异恐惧）调节，城市个体的新异恐惧较低，学习更快，问题解决能力更强。

隼科内的比较视角

虽然卡拉卡拉鹰物种间的比较尤其有助于揭示生态与认知的联系，但将其认知测试扩展到其他隼类（如Falco属）将提供一个有价值的系统发育近缘外群。通用性较强的美洲隼、红隼、黄爪隼等因其在野生种群监测或驯养历史中的可及性，可作为标准化测试的起点。此类比较有助于在最小化系统发育距离的同时，厘清觅食策略、社会性和栖息地利用对隼科认知演化的相对贡献。

人类世中的卡拉卡拉鹰

随着人类活动持续改变全球生态系统，卡拉卡拉鹰面临着其演化历史之外的新挑战。凤头卡拉卡拉鹰和奇马戈卡拉卡拉鹰在城市环境中日益常见，白喉卡拉卡拉鹰和黄头卡拉卡拉鹰也越来越多地出现在城市。城市环境充满了新颖刺激，动物需要识别资源分布模式并快速更新行为策略，这对认知提出了独特要求。成功的城市适应可能依赖于认知和行为灵活性（即认知缓冲假说）。对卡拉卡拉鹰如何应对人类世挑战的理解，对于保护和认知研究都至关重要，可为缓解人兽冲突、促进共存提供信息，同时为研究认知特质如何帮助物种适应快速环境变化提供自然实验场。

结论

本综述强调了卡拉卡拉鹰作为推进比较认知研究的引人注目但未充分利用的模型。其行为多样性、生态可塑性以及与认知知名鸟类的进化联系，为检验社会和物理认知领域的长期假提供了独特机会。至关重要的是，它们在野生环境中的可接近性使得能够进行生态有效的研究设计，以解决认知在自然条件下如何演化和发展的问题。扎实的物种自然史知识对于设计严谨的认知实验至关重要。尽管已有研究为某些物种提供了基础，但许多现有物种的信息仍然匮乏，且区域性或非英语文献的可及性限制了知识的整合。未来的研究应结合预测建模，产生有针对性的、基于生态的假说，并优先考虑野外认知研究，这既能加深对卡拉卡拉鹰认知的理解，也能为保护和动物福利创造实用工具。