法国森林中黑啄木鸟巢树周边结构与组成的多地点研究：揭示巢址选择的森林管理启示

《Annals of Forest Science》：How do forest structure and composition near trees with black woodpecker (Dryocopus martius L.) cavities differ from the surrounding forest? A multisite approach in French forests

本研究针对黑啄木鸟（Dryocopus martius L.）作为生态系统工程师和关键物种的栖息地需求，通过对比法国温带低地与山地森林中40个巢树样方与配对对照样方的结构参数（如胸径分布、树木密度、组成）及枯木体积，发现巢树样方具有更高比例的山毛榉（Fagus sylvatica）和更少的小径级树木，而枯木量无显著差异。研究为森林管理提供了量化依据，强调保留大径级树木和开放中层结构对促进黑啄木鸟巢穴挖掘的重要性。

　　

在可持续森林管理成为全球共识的背景下，如何平衡木材生产与生物多样性保护已成为林业工作者面临的严峻挑战。黑啄木鸟（Dryocopus martius L.）作为欧洲最大的初级树洞挖掘者，其凿出的洞穴为众多次级洞巢鸟类和哺乳动物提供了不可或缺的栖息地，因此被视为生态系统工程师和关键物种。然而，尽管该物种在法国的分布范围在过去一个世纪有所扩大，但其栖息地偏好，特别是从森林经营角度出发的量化特征，仍缺乏系统性的研究。以往的研究多集中于对巢树本身的描述，或局限于特定地区的森林环境，未能从多地点、多林型的尺度揭示影响其巢址选择的关键森林结构参数。

为了填补这一知识空白，由法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）等机构的研究人员组成的团队，在《Annals of Forest Science》上发表了他们的最新研究成果。研究人员在法国本土选择了七个森林地点，涵盖了低地（海拔90-500米）和山地（海拔900-1400米）环境，以及异龄林和同龄林等不同经营类型。研究采用配对样方设计，对40个含有黑啄木鸟洞穴的样方（以巢树为中心）和40个无洞穴的对照样方进行了详细的森林调查。

研究采用的关键技术方法主要包括基于法国国家森林保护区监测方案的标准化野外调查协议，该协议全面评估了从幼苗到枯木的树木生命周期各阶段。具体包括：使用定角法（3%的角规）测量胸径（DBH）大于30厘米的活立木；在10米固定半径样圆内测量胸径7.5至30厘米的树木；在三个1.5米半径的子样方内统计高度超过1.5米、胸径介于2.5厘米和7.5厘米之间的幼树和更新苗；通过线截取样法测量不同径级的枯木（包括站杆和倒木）体积。数据分析采用广义线性混合效应模型，以处理样方对和地点作为随机效应的嵌套数据结构。

森林结构与组成

分析结果显示，山地森林的断面积显著高于低地森林（+49%），但巢树样方与对照样方之间在断面积上没有显著差异。然而，巢树样方表现出显著更高的平均胸径（+20%）和山毛榉比例（+41%），同时树木总密度显著低于对照样方（-42%）。胸径分布的偏度指数表明，对照样方的直径分布更偏向于小径级树木，而巢树样方的分布相对均匀，异质性也略高。

木本下层与中层密度

在更新苗密度方面，巢树样方显示出更高的趋势，但与对照样方的差异未达到统计显著性。相反，小树（胸径7.5-22.5厘米）的密度在对照样方中比巢树样方高76%，尽管这一差异也处于边缘显著水平。这表明巢树周围的中层空间相对开阔，可能有利于黑啄木鸟的飞行和躲避天敌。

枯木体积

研究未发现巢树样方与对照样方在倒木或站杆体积上存在显著差异。唯一显著的影响是海拔，山地森林的站杆体积显著高于低地森林（+36.7%）。这表明在巢树的直接邻近区域内，枯木量可能不是黑啄木鸟选择巢址的决定性限制因子。

结论与讨论

本研究通过严格的配对比较，揭示了黑啄木鸟在法国温带森林中巢址选择的一般规律：倾向于在由山毛榉主导、小径级树木比例较低、因而平均胸径较大的林分中挖掘洞穴。这验证了研究者关于山毛榉重要性和相对开阔环境的第一和第三假设，并部分验证了关于成熟林特征（较大树木直径）的第二假设，但否定了枯木量在局地尺度上的关键作用。

研究的核心发现在于，黑啄木鸟对栖息地的需求更侧重于巢树本身（胸径通常大于38厘米）及其紧邻的林分结构（高山毛榉比例、低中层拥挤度），而非整个样方尺度上的大量大径级树木或高枯木量。山毛榉因其树皮光滑、木材密度适中等特性而被优先选择。巢树周围较少的小树密度为鸟类提供了更佳的飞行通道和视野，可能有助于降低捕食风险。而枯木作为觅食资源，其重要性可能在更大的家园范围（home range）尺度上体现，而非巢址所在的局部样方。

这项研究为森林管理者提供了明确的量化参考指标。为了促进黑啄木鸟的生存和繁殖，管理措施应着眼于维持足够数量的大径级树木（特别是胸径>38厘米的山毛榉）以供凿洞，并通过适当的疏伐等措施保持中层林冠的相对开阔。然而，研究者也谨慎指出，不应推行单一化的“有利于黑啄木鸟”的管理模式，因为这可能导致森林景观的同质化，反而损害整体生物多样性。相反，应在景观尺度上追求森林类型的多样化，包括保留传统经营方式形成的林分，黑啄木鸟凭借其强大的适应和移动能力，能够从这种多样化的景观中获益。此外，研究还警示了气候变化可能通过影响山毛榉等关键树种的生存和生长（如干旱导致的衰退和死亡），间接威胁黑啄木鸟的栖息地质量。因此，将气候变化适应策略与生物多样性保护目标相结合，将是未来森林管理的重要方向。