西班牙面包小麦地方品种的育种潜力：春化作用及光周期敏感性的遗传变异

《Frontiers in Plant Science》：Breeding potential of Spanish bread wheat landraces: genetic variability in vernalization and photoperiod sensitivity

开花时间与灌浆期受春化（VRN）和日照长度（PPD）基因调控，本研究分析西班牙188个地方品种和28个现代栽培品种在VRN-A1、VRN-B1、PPD-A1、PPD-B1、PPD-D1、EPS-A1、EPS-D1和WAPO-A1基因座的遗传多样性，发现地方品种在VRN基因座保留更高遗传多样性，且VRN等位基因与冬性/春性生长习得分显著相关（p<0.05）。PPD-D1b等位基因虽为短日照不敏感型，但在田间导致开花延迟。环境（季节）对开花时间的影响占比达45%-55%，高于遗传因素。研究证实地方品种是重要的遗传资源库，其基因互作模式（如VRN-A1与VRN-B1）可能通过掩盖单一基因效应发挥作用。

　　在农业领域，小麦的生长周期和产量受多种因素影响，其中开花时间与灌浆期是决定小麦产量的关键环节。这些过程不仅受到植物自身基因调控的内在机制影响，还与外界环境条件如温度和日照长度密切相关。因此，研究小麦开花时间相关基因的遗传多样性，对于提升小麦的适应性和优化其生产性能具有重要意义。本研究以西班牙188个小麦地方品种和28个现代栽培品种为对象，重点分析了与开花时间相关的基因变异，包括VRN1、PPD1、EPS1和WAPO1等基因。通过对这些基因的基因型与表型的关联分析，研究揭示了地方品种与现代品种之间在遗传多样性上的差异，并探讨了这些基因变异如何影响小麦的生长习性和开花时间。

### 1. 背景与意义

小麦作为全球重要的粮食作物之一，其适应性与产量稳定性受到气候变化、干旱、高温以及农业实践的深远影响。为了确保小麦在不利环境条件下仍能实现高产，研究其开花时间的调控机制成为关键。开花时间不仅决定了小麦能否避开不利气候条件，还直接影响到灌浆期与收获期的安排。因此，调控开花时间的基因，如与春化作用相关的VRN基因和与光周期相关的PPD基因，成为了小麦遗传改良的重要研究方向。

在农业实践中，春化和光周期响应的基因变异决定了小麦的生长习性，即冬性或春性。冬性小麦需要经历一段时间的低温才能进入开花阶段，而春性小麦则不需要。这一特性使得小麦能够适应不同的播种时间和地理环境。然而，随着现代农业技术的发展，如“绿色革命”中推广的半矮秆、抗倒伏、高产小麦品种，导致了小麦遗传多样性的部分丧失。尽管近年来通过合成六倍体和地方品种的引入，遗传多样性有所恢复，但其仍不足以满足未来农业发展的需求。因此，对地方品种中这些关键基因的遗传多样性进行深入研究，有助于挖掘潜在的优良基因资源，为未来小麦育种提供支持。

### 2. 方法与材料

本研究选取了216个西班牙小麦品种，包括188个地方品种和28个现代栽培品种。这些品种在三种不同的生长季节中进行种植和观察，以确保其经历适当的春化和光周期条件。种植方式为单行试验，每行长度为1米，间距为30厘米，确保了不同基因型之间的独立性。通过田间观察，研究人员记录了从播种到抽穗（DH）和从播种到成熟（DM）所需的时间，同时评估了品种的生长习性（冬性、春性或中间性）。

为了分析基因型与表型之间的关系，研究人员采用了一套分子标记技术，包括PCR、KASP和CAPS等，用于检测VRN1、PPD1、EPS1和WAPO1等基因的多态性。这些基因与小麦的开花时间、灌浆期以及穗数等性状密切相关。通过这些分子标记，研究人员能够区分不同的基因型，并进一步分析其对生长周期和开花时间的影响。

### 3. 结果分析

研究结果表明，西班牙地方品种与现代品种在遗传多样性方面存在显著差异。其中，60.1%的地方品种为春性，而39.9%为冬性，与现代品种中59.3%的春性和40.7%的冬性相比，比例接近。此外，9个地方品种和1个现代品种被归类为中间性，但由于样本量较小，未参与最终分析。

从开花时间来看，地方品种的DH和DM值均显著高于现代品种。在2017-2018、2018-2019和2020-2021三个季节中，DH的平均差异分别为12、8和16天，而DM的差异则在2018-2019季节为8天，在2020-2021季节为显著差异。这表明，现代品种的生长周期整体上较短，可能与育种过程中对早熟性状的选择有关。

在基因型分析中，VRN1基因的两个春性等位基因（Vrn-A1a和Vrn-A1b）在地方品种中较为常见，并且与更短的生长周期显著相关。然而，这些等位基因在现代品种中出现的频率较低，尤其是在Vrn-A1b等位基因方面几乎缺失。这表明，现代品种可能更倾向于选择Vrn-A1a等位基因，以实现更早的开花时间。此外，研究还发现，PPD1基因中的Ppd-D1a等位基因在现代品种中更为普遍，而Ppd-D1b等位基因虽然被归类为光周期不敏感，但在地方品种中表现出延迟开花的特性，这可能与其分子变异有关。

在基因互作方面，研究发现VRN1基因与VRN-B1、PPD-D1和EPS-D1基因之间存在显著的互作效应，其中VRN-A1与VRN-B1的互作对生长周期的影响尤为突出。这表明，基因的组合效应在调控小麦生长周期方面起到了重要作用。而PPD1、EPS1和WAPO1基因的等位基因对生长习性的影响不明显，可能因为这些基因在遗传背景中的作用较弱。

### 4. 讨论与启示

研究结果表明，尽管现代品种在开花时间方面表现出更早的特性，但其遗传多样性相较于地方品种有所下降。这可能是因为育种过程中对特定等位基因的选择，导致了其他潜在优良基因的流失。然而，地方品种中仍然存在丰富的基因资源，如与光周期不敏感相关的Ppd-D1a等位基因，以及与穗数相关的WAPO-A1基因，这些基因可能在未来的育种中发挥重要作用。

此外，研究还发现，VRN1基因的等位基因与生长周期之间的关系并非完全一致。例如，尽管Vrn-A1a和Vrn-A1b等位基因通常被认为能缩短生长周期，但在某些情况下，它们的效果可能被其他基因或遗传背景所掩盖。这提示我们在育种过程中需要综合考虑多个基因的互作效应，以实现更精确的调控。

PPD1基因中的Ppd-D1b等位基因虽然被归类为光周期不敏感，但在地方品种中表现出延迟开花的特性。这可能与其分子结构的变化有关，而这一现象在其他作物中也有所报道。因此，未来的研究需要进一步探索Ppd-D1b等位基因在小麦开花调控中的具体机制。

EPS1基因的等位基因在地方品种中与生长周期的关系不显著，但其在某些情况下可能对开花时间产生一定影响。这提示我们，尽管EPS1基因的作用相对较小，但在特定的环境条件下，其变异仍可能对小麦的适应性产生重要影响。

WAPO1基因的等位基因在地方品种中与穗数存在显著相关性，但在现代品种中这一关系不明显。这表明，WAPO1基因可能在地方品种中具有更广泛的调控作用，而在现代品种中，由于育种选择的偏向性，其功能可能被削弱。因此，未来育种过程中，应考虑引入WAPO1基因的多样性，以提升小麦的产量和适应性。

### 5. 结论与展望

综上所述，本研究揭示了西班牙小麦地方品种与现代品种在遗传多样性方面的差异，并分析了这些基因变异对生长周期和开花时间的影响。尽管现代品种在开花时间上表现更优，但其遗传背景的多样性限制了其适应复杂环境的能力。而地方品种中仍然存在丰富的基因资源，如VRN1、PPD1和WAPO1等基因，这些基因的变异可能为未来小麦育种提供新的方向。

未来的研究应进一步探索这些基因在不同环境条件下的具体作用机制，以及其在育种中的应用潜力。通过结合分子标记与田间试验，可以更全面地评估这些基因对小麦生长周期和产量的影响。此外，随着全球气候变化的加剧，提升小麦的适应性成为当务之急，因此，利用地方品种中的遗传资源，结合现代育种技术，有望培育出更适应未来农业需求的小麦品种。