中国巢湖流域人类活动对土地利用和水质的影响及其对大型无脊椎动物多样性的影响

《Ecology and Evolution》：Impacts of Land Use and Water Quality on Macroinvertebrate Diversity Under Human Disturbance in the Lake Chaohu Basin, China

底栖无脊椎动物群落结构随干扰梯度变化显著，低干扰区敏感物种为主，高干扰区耐污物种占优。通过PLS-SEM模型分析，土地使用解释11.1%的多样性变异，是主要驱动因素，间接通过影响水质参数起作用。氨氮、总硬度及水温对群落结构影响显著，建成区扩张导致水质恶化是核心机制。

　　淡水生态系统在维持生物多样性方面发挥着关键作用，但近年来，随着人类活动的加剧，水体污染和生物群落退化等问题变得愈发严重。尽管已有研究探讨了水质因素和土地利用对大型无脊椎动物群落的影响，但人类活动如何通过改变水生环境间接影响大型无脊椎动物多样性，其具体机制仍需深入研究。因此，本研究基于土地利用、水生环境和大型无脊椎动物调查数据，采用偏最小二乘路径模型（PLS-SEM）揭示土地利用和水质因素如何共同驱动大型无脊椎动物群落的变化。研究结果表明，大型无脊椎动物群落结构在不同干扰水平下存在显著差异，生物多样性指数随着干扰强度的降低而逐渐上升。具体而言，高干扰区域以耐污染种类为主导，中等干扰区域则以*Bellamya*和*Alocinma*为主，而低干扰区域则由敏感种类主导。土地利用解释了11.1%的多样性变化，大约是水质因素（4.3%）的2.6倍，表明两者对大型无脊椎动物多样性的影响存在明显差异。通过方差分解分析（VPA）进一步验证了这种差异。根据PLS-SEM的结果，建成区作为主要的负向因素，不仅通过直接作用，还通过导致水质恶化而间接影响多样性。水质因素的影响表现出空间异质性：在高和中干扰区域，氨氮和总氮对多样性有显著抑制作用，而在低干扰区域，总硬度和水温则成为主要的正向驱动因素。本研究揭示了大型无脊椎动物群落在土地利用和水质变化下的动态响应机制，为淡水生态系统健康评估和生物多样性保护提供了新的视角。

淡水生态系统正面临全球气候变化和人类活动的双重压力，导致水质持续恶化和生物多样性显著下降。为应对这一危机，近年来生态评估框架逐渐向关注水生生物的方向发展，包括鱼类、大型水生植物、硅藻和大型无脊椎动物等。其中，大型无脊椎动物在维持水体生物多样性和生态系统稳定性方面发挥着重要作用，因此，研究其在水体环境变化下的特征及其响应机制，已成为恢复和维护淡水生态系统健康的重要目标。大型无脊椎动物作为水生生态系统的重要组成部分，广泛分布于河流、湖泊和湿地等水体中，参与有机物分解、沉积物扰动和能量传递等关键生态过程。与其他水生生物相比，大型无脊椎动物具有较高的物种多样性、有限的扩散能力以及较长的生活周期，这些特征使其对环境变化尤为敏感。由于其栖息于水底，活动范围有限，且易于取样，大型无脊椎动物群落结构的变化能够有效反映水体污染状况，因此被广泛用作全球淡水生态系统评估的关键生物指标。

影响大型无脊椎动物群落结构的多因素中，土地利用和水质的综合作用被认为是主要驱动因素。研究表明，土地利用的变化会显著改变水体环境特征，从而影响大型无脊椎动物群落。例如，农业活动会增加氮和磷的输入，导致水体富营养化，而城市土地利用则与生化需氧量的增加密切相关。这些变化会进一步影响水体中的关键水质参数，如温度、溶解氧和电导率，从而筛选出适应不同环境条件的物种，最终改变群落组成和功能多样性。虽然已有许多研究探讨了土地利用和水环境因素对大型无脊椎动物群落结构的影响，但这些因素在不同干扰梯度下的具体作用路径仍需进一步探索。

基于当前研究中的不足，本研究旨在系统评估土地利用和水质对大型无脊椎动物多样性的影响，以及这些影响如何通过不同的路径发生。通过路径分析，研究将揭示土地利用和水质对大型无脊椎动物多样性的综合作用机制，从而为流域生态系统的精准保护和管理提供科学依据。本研究的具体目标包括：（1）探讨大型无脊椎动物群落结构及其与水质的关系；（2）研究土地利用和水质对大型无脊椎动物多样性的影响，并通过路径分析阐明其内在机制。研究结果为水生生态系统的保护和可持续管理提供了理论基础。

本研究在巢湖流域进行了系统性的调查与分析。巢湖流域位于安徽省中部，属于长江中下游水系，面积约为13,400平方公里，平均水深2.69米。该流域具有亚热带湿润季风气候，年均温16°C，年降水量1100毫米。由于地形由西向东、由北向南倾斜，流域西南部为丘陵地形，东南部为平原。随着人类活动的加剧，巢湖流域的土地利用模式发生了显著变化，农田和湿地逐渐被建成区取代，特别是合肥城市扩张和频繁的工业与农业活动加剧了这一趋势。为了评估土地利用和水质对大型无脊椎动物多样性的影响，研究在巢湖流域的150个采样点上，结合数字高程模型（DEM）数据和ArcGIS水文分析，划分流域边界并建立采样点。这些采样点用于调查土地利用类型、河流水质以及大型无脊椎动物的种类组成和数量。在2013年4月，研究团队在这些采样点上采集了150个大型无脊椎动物样本。对于底栖大型无脊椎动物，根据栖息地比例，在每个采样点上使用D型网采集十个30厘米×50厘米的样方，并将样本合并为一个复合样本。对于河流中的大型无脊椎动物，采用1/16平方米的Peterson抓斗进行采样，并在每个采样点上重复六次。采集的样本在野外通过60毫米尼龙筛进行过滤，残留物放入含有7%福尔马林的塑料瓶中，以便后续实验室分析。大型无脊椎动物在显微镜和解剖镜下进行鉴定和计数，种类被鉴定到最低的分类水平，即物种级别。采集后，去除大型无脊椎动物表面多余的水分，然后使用电子天平进行称重。根据每个采样点的采样面积，最终结果被标准化，并以密度（个/平方米）和生物量（克/平方米）的形式表达。

水环境因子的分析是本研究的重要组成部分。水样在距水面0.5米处使用2.5升的聚甲基丙烯酸甲酯水样采集器采集，并在4°C以下保存以供实验室分析。现场测量pH值、电导率（EC）、水温（WT）和浊度（Turb）采用多参数水质探针（YSI 6600V2）。氨氮（NH?-N）、硝酸盐氮（NO?-N）和磷酸盐（PO?-P）浓度通过微流注射分析仪测定。水样在采集后被冷冻并运输回实验室，按照《水和废水标准分析方法》（国家环境保护总局，2002年）测定总氮（TN）、溶解有机碳（DOC）、高锰酸钾指数（CODMn）、总硬度（TH）和碱度。为了确保生物和环境数据的一致性，水样采集与大型无脊椎动物采样在相同地点和时间进行。

研究还利用2013年的全国土地利用卫星遥感数据（空间分辨率为30米）提取采样点流域内的土地利用信息。农田、林地和建成区被识别为主要的土地利用类型。使用ArcGIS 10.8，首先计算每个流域内不同土地利用类型的面积，并计算其相对比例（见表S1）。以农田、林地和建成区的比例作为人类干扰的指标，并借鉴以往研究（Li et al., 2023），采用K-均值聚类方法对采样点进行分类。基于轮廓系数，确定最优聚类数为k=3，将采样点划分为三个组（见表S2）。根据每组的土地利用特征，分别将其标记为低干扰区（LDA，林地覆盖率通常超过70%）、中等干扰区（MDA，农田比例通常超过80%）和高干扰区（HDA，建成区比例通常超过65%）。这些分组成为后续分析的基础。

在数据分析方面，研究首先采用Kolmogorov-Smirnov检验对水质数据进行正态性检验。结果显示，水质数据总体上符合正态分布，但存在方差异质性，因此采用Kruskal-Wallis非参数检验分析12个环境因素在不同干扰区间的差异，并比较大型无脊椎动物多样性在不同干扰区间的分布。SIMPER（相似性百分比分析）用于评估各区域中优势种对组内相似性的平均贡献（Clarke and Gorley, 2006; Clarke, 1993）。分析基于Bray-Curtis相似性指数，并使用物种密度数据进行。每个区域中累积贡献最高的物种被认定为关键特征种，并应用于后续的典范对应分析（CCA）。采用CCA探索大型无脊椎动物多样性与水环境变量之间的关系。环境变量通过前向选择程序（蒙特卡洛置换检验，p<0.05）进行筛选。物种数据进行平方根变换，环境变量（除pH外）进行对数变换。

在本研究中，VPA用于量化土地利用和水质因子对大型无脊椎动物多样性的贡献，而PLS-SEM则用于探索这些因子如何影响大型无脊椎动物多样性（Chang et al., 2025; Zhao et al., 2024）。VPA提供了一个直接的方差归属度量，而PLS-SEM则捕捉变量间的层级和中介效应，使得这两种方法在解决研究问题时具有互补性。此外，PLS-SEM突破了传统结构方程模型（SEM）的一些限制，特别是其对多元正态性假设的依赖，展示了在处理小样本数据时更大的灵活性（Hair et al., 2021; Kock, 2016）。PLS-SEM包括两个子模型：测量模型和结构模型。测量模型捕捉潜在变量与观测变量之间的关联，通过权重表达。结构模型则展示潜在变量之间的相互关系，由路径系数表示。模型的整体解释和预测性能通过拟合优度（GOF）指数进行评估，GOF < 0.25表示模型拟合较弱，0.25 < GOF < 0.36表示中等拟合，而GOF > 0.36表示强拟合（Wang et al., 2021）。

研究采用Kolmogorov-Smirnov和Kruskal-Wallis非参数检验、SIMPER、DCA、VPA以及PLS-SEM在R平台进行。CCA则使用CANOCO 5.0软件包进行。大型无脊椎动物多样性指数则使用PAST版本3.0进行计算。

Kruskal-Wallis检验显示，除了pH外，巢湖流域的水环境因子在不同干扰区域间存在显著差异（见表1）。在HDA中，NH?-N、TN、PO?-P和DOC的浓度显著高于LDA和MDA（p < 0.05），而Turb和碱度则在MDA和HDA中升高。MDA中CODMn和TH的浓度显著高于其他区域。LDA中NO?-N的浓度显著高于MDA和HDA。干扰区域对WT的影响有限，三者之间仅存在微小差异。

表1显示了巢湖流域不同干扰区域的河流水质特征比较（均值±标准差；CODMn：高锰酸钾指数；DOC：溶解有机碳；EC：电导率；HDA：高干扰区域；LDA：低干扰区域；MDA：中等干扰区域；NH?-N：氨氮；NO?-N：硝酸盐；PO?-P：磷酸盐；TH：总硬度；TN：总氮；Turb：浊度；WT：水温）。

在研究区域的干扰区域内，水环境因子表现出显著差异。在HDA中，NH?-N、TN、PO?-P和DOC的浓度显著高于LDA和MDA。Turb和碱度在MDA和HDA中升高。MDA中CODMn和TH的浓度显著高于其他区域。LDA中NO?-N的浓度显著高于MDA和HDA。干扰区域对WT的影响有限，三者之间仅存在微小差异。

表1列出了巢湖流域不同干扰区域的河流水质特征比较（均值±标准差；CODMn：高锰酸钾指数；DOC：溶解有机碳；EC：电导率；HDA：高干扰区域；LDA：低干扰区域；MDA：中等干扰区域；NH?-N：氨氮；NO?-N：硝酸盐；PO?-P：磷酸盐；TH：总硬度；TN：总氮；Turb：浊度；WT：水温）。

在干扰区域中，大型无脊椎动物群落的密度和生物量存在显著差异。总体而言，Oligochaeta对整体密度的贡献最大（94.8%），而Gastropoda则对总生物量贡献最高（66.5%）。Oligochaeta在LDA中的密度最高（1696.65 ± 1233.99 个/平方米），而在HDA中最低（0.87 ± 0.31 个/平方米）。Gastropoda和Bivalvia的生物量在MDA中显著高于其他区域，主要归因于大型蜗牛如*Bellamya aeruginosa*的存在。Crustacea的密度和生物量在三个区域之间没有显著差异（p < 0.05）。

总体而言，大型无脊椎动物的密度和生物量在不同干扰水平下存在显著差异：密度按HDA（27.73 个/平方米）< MDA（1107.38 个/平方米）< LDA（1743.75 个/平方米）的顺序排列，而生物量则为HDA（6.73 克/平方米）< LDA（8.72 克/平方米）< MDA（38.72 克/平方米）。

在干扰区域中，主导物种的贡献差异显著（见图2）。在HDA中，*Limnodrilus*、*Hippeutis*和*Glyptotendipes*的贡献相对较高。在MDA中，*Mollusca*如*Bellamya*和*Alocinma*是主要贡献物种。在LDA中，*Heptagenia*和*Bellamya*是主导贡献物种。研究发现，*Bellamya, Radix*和*Neocaridina*是所有干扰区域中的主导物种。这些物种的出现率分别为72.67%和54%。

研究发现，大型无脊椎动物的密度和生物量在不同干扰区域间存在显著差异。在LDA中，大型无脊椎动物的密度较高但生物量较低。这可能是因为森林区域主要由小型、繁殖迅速的底栖物种组成，这些物种适应于富含腐殖质的表层土壤，但个体生物量较低（He et al., 2021）。尽管农田区域中的大型底栖动物较少，但其个体生物量较大，能够更好地利用深层土壤资源和人为有机输入，尽管经常受到耕作活动的干扰（Wei et al., 2024）。相比之下，HDA中的溪流受到农业活动的综合影响，包括肥料和农药的径流污染，以及因土地开发导致的水文形态变化，这些因素导致更严重的污染，最终降低大型无脊椎动物的密度和生物量。这些发现表明，以农田和林地为主的区域支持更丰富的大型无脊椎动物资源，并表现出更好的生态条件。耐污染种类如*Limnodrilus*、*Hippeutis*和*Glyptotendipes*在HDA中占据主导地位，这可能是因为它们具有较强的抗压能力，包括对低氧环境的适应、对富营养资源的高效利用以及较高的繁殖能力，使它们能够在富营养化、有机污染和低溶解氧等不利环境中生存（Karima, 2021; Shi et al., 2024）。在MDA中，土地利用以农业为主，频繁的肥料施用导致富营养化，形成低氧和有机物沉积的环境，这有利于中等耐污染的软体动物（如*Radix*和*Parafossarulus*）在底栖群落中的主导地位（Koopman et al., 2016）。这些物种通过适应性特征如双重呼吸（肺和鳃）、杂食性摄食习惯以及中等繁殖策略，在这种环境中得以生存（Zhang et al., 2022）。在LDA中，敏感物种如*Heptagenia*和*Bellamya*占据主导地位，这些物种通常出现在清洁、砾石质的栖息地，且对水质波动高度敏感（Brooks and Cumming, 2022; Fu et al., 2021; Kondratieff, 2009）。

研究还发现，土地利用对水质的影响在不同干扰区域中存在显著差异。在HDA中，建成区的扩张导致大量生活污水和工业废水排入水体，引发富营养化。在MDA中，由于农田比例较高，化肥和农药通过地表径流进入水体，降低水质并间接破坏大型无脊椎动物的栖息地。这与Pappalardo等（2022）和Rothwell等（2010）的研究结果一致，他们指出农业扩张加剧了营养物质的积累。相比之下，LDA受到的人类影响较小，水体质量较高，有利于生物多样性的维持。然而，在一些以森林为主的低干扰采样点中，记录到相对较高的硝酸盐浓度，这可能是因为春季采样与森林落叶高峰期重合，大量落叶被土壤微生物分解为硝酸盐，导致土壤中氮含量升高。

本研究通过VPA发现，土地利用对大型无脊椎动物多样性的独立贡献显著高于水质因素，表明土地利用对生物多样性具有更显著的整体影响。PLS-SEM分析进一步揭示了土地利用不仅通过直接作用影响多样性指数，还通过影响水质因素间接影响生物多样性。这些发现与以往研究结果一致。例如，在美国北卡罗来纳州的 Piedmont 生态区，城市化发展和不透水地表的增加加剧了水体污染，显著降低了大型无脊椎动物的多样性，并导致物种组成趋同（Westman and Martin, 2024）。在巴西东南部的中 Rio das Mortes 流域，城市区域的营养浓度显著高于农业和自然区域，伴随大型无脊椎动物多样性的明显下降（Gücker et al., 2024）。

有趣的是，本研究发现，尽管建成区在流域总面积中占比较小，但它仍然在影响大型底栖动物群落方面占据主导地位。城市和工业区域不仅改变了水体的自然特征，破坏了栖息地结构，直接降低了底栖大型无脊椎动物的多样性，还通过生活污水和工业废水排放改变了水体中的营养浓度（如NH?-N和TN），从而影响大型无脊椎动物的多样性（Gál et al., 2019; Ma et al., 2023）。这与之前的研究结果一致，即城市河流的富营养化会抑制敏感底栖物种（Hu et al., 2022）。这表明，水生生态系统中的底栖群落，尤其是在河流中，对工业和城市影响极为敏感，即使是轻微的城市化也可能对大型无脊椎动物产生显著影响（Brown et al., 2009; Lynch et al., 2023）。值得注意的是，在LDA中，水质因子与生物多样性指数呈正相关，主要是因为适度的TH和WT可能为某些物种提供适宜的栖息条件。例如，研究表明淡水软体动物依赖水体中足够的钙浓度来形成外壳，外部钙离子的供应和矿化直接影响其生存（Parveen et al., 2020; Pyron and Brown, 2015）。此外，较高的WT可以提升淡水无脊椎动物的代谢率，影响其生长和繁殖时机，但当超过耐受极限时，也会产生不利影响（Piazza et al., 2020; Wan et al., 2024）。这并不意味着污染物水平的增加是有益的，而是反映了在特定局部环境条件下，某些水质参数对生物多样性的促进作用。

本研究全面分析了土地利用结构变化和水质因子对大型无脊椎动物多样性的影响。实施分区管理措施以改善水质，是流域生态保护和土地利用管理的关键（Randhir et al., 2001; Sun et al., 2020）。研究结果表明，在HDA中，土地利用对水质有显著影响。因此，应重点控制建成区的扩张，提高污水处理效率，减少污染物输入，并通过引入增强脱氮和硝化过程的污水处理技术来恢复水生生态系统功能。在LDA中，需要在农业生产和生态保护之间取得平衡，以维持其对水生环境的积极调控作用，并防止因土地利用退化导致的生物多样性丧失。总体而言，生态保护和管理策略应根据区域土地利用结构、水质敏感性和生态系统承载能力进行定制，以实现土地利用优化和流域水生生物多样性的维护（Li et al., 2023; Wang et al., 2024）。此外，为LDA、MDA和HDA分别构建了PLS-SEM模型，以比较土地利用和水质对大型无脊椎动物多样性在不同干扰梯度下的影响机制。这种方法为流域生态管理提供了针对性的见解。然而，本研究仍存在一定局限性。首先，干扰强度区域的划分仅基于土地利用类型，未整合景观配置和人类活动强度等因素，这可能影响区域划分的准确性及生态解释的全面性。其次，本研究基于单一时间尺度的观测数据，限制了其捕捉水质与底栖群落之间季节变化、长期趋势和潜在滞后效应的能力。

研究结果表明，土地利用和水质因子共同影响巢湖流域大型无脊椎动物的群落结构和生物多样性格局。与水质因子相比，土地利用对多样性变化的解释力更强。建成区和农田对群落组成的影响不仅直接，还通过影响水质因子产生间接效应。水质因子的影响表现出空间异质性：氮相关指标在HDA和MDA中显著抑制多样性，而在LDA中，总硬度和水温则成为促进多样性的主要因素。这些发现强调了优化土地利用结构和改善水质对于提升生物多样性和保障流域生态系统健康的重要性。未来的研究应加强污染控制和生态修复，以实现区域水生生态系统的可持续管理。