地下水深度决定了超干旱生态系统中深根沙漠植物的碳库规模及其种群动态

《Ecology and Evolution》：Groundwater Depth Drives Carbon Pools and Population Dynamics in Deep-Rooted Desert Plants of a Hyper-Arid Ecosystem

地下水深度对荒漠植物沙棘种群动态和碳分配的影响机制研究

　　地下水是干旱地区植被生存的重要资源，尤其对于依赖地下水的深根植物而言，其作用机制仍存在许多未解之谜。本研究以中国西北部特有的地下水依赖型荒漠灌木——稀树黄芪（*Alhagi sparsifolia*）为对象，对塔里木盆地南部的地下水深度（2.5、4.5、11.0米）对植物种群动态、生物量以及非结构性碳水化合物（NSCs）的影响进行了为期4年的深入分析。研究结果揭示了地下水深度对碳分配模式和植物性能的决定性作用，表明在不同地下水深度下，NSCs表现出非线性变化趋势，其中4.5米深度下可溶性糖和淀粉含量下降，而11.0米深度下则显著上升。尽管总碳含量保持相对稳定，但其季节性和年际波动却较为显著。种群密度随地下水深度增加而减少，而个体生物量则呈现上升趋势，这种现象反映了种群密度与个体生长之间的权衡关系。在更深的地下水条件下，个体碳库扩大，但总体种群生物量和碳库却呈现下降趋势，表明存在一定的种群更新阈值。随机森林和偏最小二乘路径建模（PLS-PM）分析进一步揭示了地下水深度和土壤水分是影响种群生态特征和代谢过程的关键驱动因素。这些发现强调了碳代谢和种群更新在干旱环境下塑造荒漠植物生态策略中的关键作用。

### 一、研究背景与意义

地下水是地球上最大的液态淡水资源之一，支撑着约37%的全球陆地植被，尤其是在干旱和半干旱生态系统中（Barbeta和Pe?uelas, 2017）。然而，随着人类活动的加剧，地下水的过度开采导致了广泛地区的地下水位下降，尤其是在干旱带（de Graaf等, 2019；Shakya等, 2019；Jia等, 2020）。在极端干旱的环境中，地下水位的下降不仅影响植物的生存，还可能引发土壤盐碱化等生态问题（Wang等, 2023）。这种水文变化对生态系统过程产生深远影响，改变了生物地球化学循环和植被的组成、结构与功能（Wang等, 2021；Xie和Li, 2022；Dong等, 2023），最终威胁到生态系统的稳定性与区域可持续性。

尽管如此，不同物种在地下水压力下的生态水文响应存在显著差异，这可能是由于生态位分化导致的适应性策略（Araya等, 2011；Silvertown等, 2015）。理解地下水动态如何影响植被过程对于预测在日益干旱的环境中生态系统对气候变化和人类干扰的响应至关重要。特别是对于荒漠生态系统中的优势物种，如稀树黄芪，其对地下水位变化的适应性策略不仅关系到自身的生存，还可能影响整个生态系统的稳定性与功能。

### 二、研究方法与数据采集

研究区域位于塔里木盆地南部的绿洲-荒漠过渡带（37°00′N，80°43.45′E），平均海拔为1366米。该地区具有典型的大陆性干旱气候，年均降水量仅为42.6毫米，其中70%集中在夏季，年均潜在蒸发量高达2751.6毫米，年均气温为15.9°C。夏季（6月至8月）的平均气温通常在25.0°C至27.0°C之间，极端高温可达41.9°C，而冬季最低气温则可降至?20.1°C。植被稀疏，主要由依赖地下水的多年生植物组成，其中稀树黄芪是优势物种，常见伴生植物包括*Karelinia caspica*、*Phragmites communis*和*Tamarix ramosissima*。土壤类型主要为砂质土壤，以95%至98%的粉砂和极细沙为主，且具有轻微的盐碱化和低营养含量（Zhang等, 2018）。

地下水主要由昆仑山的冰川融水补给，年均径流量为1.43×10?立方米，2019年至2023年间增加至1.63×10?立方米。地下水深度呈现从南向北逐渐加深的趋势，北部地下水位较浅（Qian等, 2018）。长期监测显示，地下水位在2.0至15.0米之间波动，过去四年地下水位年均变化幅度为0.06米，表明其相对稳定。

为了研究地下水深度对稀树黄芪种群动态的影响，研究团队在2021年7月选择了九个典型样地，分别对应2.5米、4.5米和11.0米的地下水位梯度。每个样地面积约为2.0公顷，采样点之间间隔至少50米，以减少地形因素的影响。每个样地内设置两个相邻的10米×10米固定样方，作为生物重复。在样方内记录所有存活的稀树黄芪个体，并测量植物密度及生长参数。为了捕捉年际变化，研究团队在2022年至2024年的7月重复了调查。

在植被生长高峰期（每年8月下旬），选择标准个体进行采样，以确保数据的代表性。个体的地上部分被称重并测定鲜重和干重，以计算干物质生物量。植物的水含量则通过干重与鲜重之差来估算。种群生物量通过平均个体生物量乘以种群密度来估算。

为了分析碳含量和碳库的变化，研究团队在2021年至2024年间，每年8月下旬采集成熟枝条（每样方约100克），并在1月、4月和5月采集枯萎枝条。采样后，枝条被干燥、粉碎并进行冻干处理。可溶性糖和淀粉含量通过蒽酮比色法测定（Yemm和Willis, 1954；Zhou等, 2021），总碳含量则通过Walkley-Black重铬酸盐氧化法测定（Nelson等, 1982）。非结构性碳水化合物（NSC）含量为可溶性糖和淀粉的总和，个体NSC储存量则通过NSC含量乘以生物量计算，种群碳库则通过个体数据推算得出。

为了评估土壤水分状况，研究团队在0至120厘米的土层中进行监测。2021年至2023年8月下旬，每个样方以20厘米为间隔采集土壤样本，通过105°C烘干法测定土壤含水量。结果显示，4.5米和11.0米地下水位的土壤含水量显著低于2.5米地下水位（图S2）。

### 三、研究结果

研究结果表明，地下水深度对稀树黄芪当前年枝条中的NSC含量及其组成具有非线性影响（表1，图2）。在4.5米地下水位下，可溶性糖和淀粉含量显著下降（*p* < 0.001），而在11.0米地下水位下，可溶性糖、NSC含量以及可溶性糖与淀粉的比例（SS/ST）和NSC与总碳的比例（NSC/TC）显著增加（*p* < 0.001）。总碳含量在不同地下水位下保持相对稳定（表1）。月份与年份的交互作用显著影响了NSC的动态变化（图2a–c）。

可溶性糖含量在4月表现出显著的地下水深度依赖性，11.0米地下水位下的可溶性糖含量显著高于浅层地下水位（*p* < 0.05，图1a）。淀粉含量在1月表现出对地下水深度的响应，其在4.5米地下水位下的含量显著低于2.5米地下水位（*p* < 0.01，图1b）。SS/ST比例在5月表现出显著差异，11.0米地下水位下的比例显著高于浅层地下水位（*p* < 0.001，图1e）。然而，地下水深度对NSC浓度、总碳含量以及NSC/TC比例没有显著影响（图2c,d,f）。

季节性变化对碳代谢参数有显著影响（*p* < 0.001）。可溶性糖、NSC、总碳含量以及NSC/TC比例在1月达到峰值（分别为3.75%、5.28%、42.99%和12.44%），在4月急剧下降，并在5月达到最低值（表1）。相比之下，淀粉含量在4月达到峰值（2.17%），并在5月下降46.54%。SS/ST比例在1月和5月之间变化不大（3.07），但在其他月份显著较低（*p* < 0.05，表2）。

个体和种群碳库均随地下水深度的下降而显著增加（表2，图S4a,c,e,g）。所有个体碳库在年际间均表现出显著变化（*p* < 0.05）。可溶性糖和NSC库在2022年达到峰值，而淀粉库则逐年下降（表2）。地下水深度与年份之间的交互作用显著（图S4）。具体而言，2.5米和4.5米地下水位下的NSC库逐年下降（*p* < 0.05），而在11.0米地下水位下，NSC库在2022年显著增加（*p* < 0.001）。总碳库在2.5米和4.5米地下水位下保持相对稳定，但在11.0米地下水位下在2022年达到峰值（*p* < 0.05，图S4g）。

个体生物量与地下水深度呈正相关，而种群密度则呈负相关（图4a,b）。个体生物量在11.0米地下水位下显著高于2.5米地下水位，表明低密度条件下个体生长更为显著。然而，种群密度和总种群生物量在地下水深度增加时均显著下降（*p* < 0.05，图4a,b）。年际间个体生物量和种群密度的变化不显著（图4e–g），但种群生物量在2021年和2023年呈现下降趋势，而在2022年则表现出一定波动。

### 四、讨论

研究结果揭示了地下水深度在塑造稀树黄芪种群动态和生物量中的关键作用。地下水位下降导致种群密度减少，但个体生物量增加，这种现象与干旱地区灌木的“密度-生长权衡”现象一致（如*Haloxylon* spp.，Xu等, 2024；*Phragmites communis*，Zhao等, 2003）。这种权衡可能反映了植物在资源分配上的适应性策略，即通过减少种群密度来缓解种内竞争，从而促进个体对根系扩展和冠层效率的投资（Xu等, 2017；Xu等, 2023），进而提高水分获取能力（Mu等, 2024）。

种群碳库和生物量的变化同样受到地下水深度的显著影响。在地下水深度超过4.5米时，种群碳库和生物量显著下降，表明存在一个生态阈值，当地下水位低于这一阈值时，稀树黄芪的生存策略从“生长与繁殖”转向“维持”模式（Eamus等, 2015）。这一发现与之前研究中指出的稀树黄芪最适地下水位为2至4米一致（Liu等, 2006）。

NSC的动态变化与地下水深度、季节性和年际气候变化密切相关，显示出较高的生理可塑性。在中间地下水位（约4.5米）下，可溶性糖和淀粉含量下降，而总碳含量略有增加，这可能反映了光合产物向地下器官的转移以增强水分吸收（Martínez-Vilalta等, 2016）。相比之下，在更深的地下水位（11.0米）下，可溶性糖和淀粉含量显著增加（>60%），而总碳含量保持稳定，表明NSC积累可能有助于渗透调节和干旱耐受性。值得注意的是，11.0米地下水位下的个体生物量比2.5米地下水位下的个体高172.9%，这表明低密度条件促进了个体大小的增加，以维持光合效率并减少资源竞争。

NSC的组成在季节间也表现出显著变化。可溶性糖和NSC含量在冬季达到峰值，这可能增强了植物的抗寒能力（Morin等, 2007）。淀粉则在芽萌发前达到峰值，并在早期生长阶段迅速下降，表明储存的碳水化合物被用于支持新组织的生长（Bréda等, 2006；Furze等, 2019）。4月的低SS/ST比例（0.92%）证实了在高代谢需求下淀粉向可溶性糖的转化。

尽管NSC含量与种群密度和生物量之间没有显著相关性，但可溶性糖和NSC含量以及NSC/TC比例在所有季节中均表现出显著正相关（*r*2 > 0.65），表明可溶性糖在调节NSC波动中起主导作用。尽管NSC与枝条水含量呈正相关（*r* = 0.75），但它们与个体或种群生物量及密度之间没有显著关系，这表明NSC积累主要服务于维持细胞水分平衡（Dietze等, 2014），而非直接促进生长。这一发现强调了在干旱条件下，将NSC指标解读为生长指标的复杂性。

### 五、结论

本研究揭示了地下水深度对稀树黄芪种群动态、生物量和碳储存的关键调控作用。地下水位下降是植被动态变化的主要驱动因素，其影响超过了气候变化的效应。可溶性糖在短期干旱耐受中起着重要作用，但长期生存依赖于总碳库，而总碳库受到地下水可用性的限制。地下水深度的临界值为4.5米，超过这一值后，水限制效应超过碳储存的益处。此外，稀树黄芪采用了一种分层适应策略，平衡个体碳积累与种群间水分共享。随着地下水的持续下降，生态系统的碳汇能力减弱，导致植被退化风险增加。因此，本研究强调了在水资源有限的环境中，整合生态水文管理以确保生态系统稳定性的重要性，并支持在极端干旱地区进行可持续植被恢复和碳管理的策略。