超越“丰度”：抽样设计对松鸡有效种群数量估计的影响

《Wildlife Biology》：Beyond abundance: the impact of sampling design on effective population size estimates in capercaillie

有效种群大小（Ne）的估计受样本量、空间结构和亲缘关系影响显著。研究基于卡塔布里亚松鸡（Tetrao urogallus cantabricus）的135份非侵入性样本，发现样本量超过20个后Ne趋于稳定，空间上独立采样的山谷Ne值明显低于全区域估计。亲缘关系与Ne呈负相关，提示需在采样中考虑近亲聚集。最终Ne为22.8（95%CI:17.9–29.0），Ne:Ng比率达15%，表明种群面临遗传多样性威胁，需结合空间生态和人口动态数据优化保护策略。

　　有效种群大小（N?）是评估野生种群长期生存能力的重要参数。尽管在理想条件下，N?能够较为准确地反映种群的遗传多样性与繁殖贡献，但在实际研究中，尤其是在稀有或难以捕捉的物种中，直接获取足够的野外数据来估算N?仍然是一个巨大的挑战。因此，分子技术被广泛应用于非侵入性样本（如粪便和羽毛）中，以提供一种可行的替代方法。然而，N?的估算可能会受到生态因素和采样相关因素的影响，从而导致偏差。在多配偶制的物种中，雄性对繁殖的垄断往往会降低有效种群与实际种群数量（N?:N?）的比例，相较于理想化种群而言，这一比例通常较低。此外，样本量、空间结构和个体之间的亲缘关系等，常常被忽视，但它们对N?估算的影响却十分显著。

本研究聚焦于一种濒危的森林鸡类——坎塔布里亚松鸡（Tetrao urogallus cantabricus），该物种主要分布在西班牙西北部的山区。我们基于从粪便和羽毛中提取的DNA数据，对135只松鸡进行了分析，并利用连锁不平衡（LD）方法估算其当代有效种群大小（N?）。研究发现，当样本量达到约20只个体时，N?估算值趋于稳定，而当样本量超过30只时，置信区间显著缩小，表明此时的估算结果更具可靠性。这说明，在非理想条件下，样本量的增加对于提高N?估算的准确性至关重要。同时，我们还发现，特定山谷中的样本所估算出的N?值明显低于从整个研究区域随机选取的相同规模样本。这一现象表明，采样设计的空间结构对N?估算产生了重要影响，可能反映了局部繁殖区域的遗传特征，而非整个种群的总体情况。

个体之间的亲缘关系同样影响着N?的估算。我们通过ML-Relate软件对所有个体对的亲缘关系进行了最大似然估计，并发现N?与平均亲缘关系之间存在负相关关系。这提示我们，在进行N?估算时，需要特别注意样本中是否存在大量近亲个体，因为它们可能低估种群的整体遗传多样性。然而，本研究中山谷内的平均亲缘关系并未高于整个种群的平均水平，这可能意味着种群内部存在一定程度的基因流动，从而在局部繁殖区域中维持了相对一致的亲缘关系水平。因此，理解空间繁殖结构和扩散模式对于定义遗传邻域的大小，进而优化N?估算的采样策略具有重要意义。

从生物学角度来看，尽管N?:N?的比例看似并不特别低（约为15%），但这一比例仍然表明该种群的有效繁殖个体数量非常有限。这种低有效种群大小可能是由于多种因素造成的，包括雄性繁殖垄断、性比偏向以及栖息地的碎片化。在多配偶制的物种中，少数优势雄性往往能垄断大部分繁殖机会，导致有效繁殖个体数量远低于实际种群数量。然而，本研究中发现，这种影响可能并未达到预期的程度，可能是因为优势雄性在相对较短的繁殖季节内垄断交配，而松鸡作为寿命较短的鸟类，其繁殖周期可能较短，从而降低了N?的估算偏差。此外，由于该种群的性比偏向于雄性，这也可能对N?的估算产生影响，但只有在性比极度失衡的情况下才会显著降低有效种群比例。

本研究的结果还表明，N?的估算需要结合详细的野外观察和遗传数据。仅依赖N?数值进行比较可能会误导对种群状况的理解，因为N?和实际种群数量（N?）代表的是不同的时间窗口。N?反映的是过去几代中遗传贡献的个体数量，而N?则是当前种群的实际数量。在某些情况下，如果使用相同的样本数据估算N?和N?，可能会高估N?:N?的比例，因为N?通常基于更大的种群范围。因此，了解N?的估算背景和其与N?的关系对于准确评估种群的遗传健康状况至关重要。

本研究的发现对于濒危物种的保护工作具有重要启示。在空间结构复杂或种群数量有限的环境中，传统的N?估算方法可能无法充分反映种群的真实状况。因此，需要在采样设计中考虑这些因素，以确保估算结果的准确性和可靠性。此外，结合种群的生态、行为和遗传特征，可以更全面地理解N?的生物学意义，并为制定有效的保护策略提供科学依据。通过整合这些信息，研究人员可以更好地评估种群的遗传连通性、局部种群的稳定性以及基因流动可能受到的限制，从而为濒危物种的长期生存提供更精确的指导。