能量流揭示非洲动物介导的生态系统功能衰退及其对生物圈模型的影响

《Nature》：Energy flows reveal declining ecosystem functions by animals across Africa

本研究针对传统生物多样性指标难以量化动物介导的生态系统功能（如传粉、种子传播等）的问题，通过生态系统能量学方法，结合BII（生物多样性完整性指数）和物种种群密度新数据集，首次在非洲大陆尺度量化了鸟类和哺乳动物能量流的历史变化。结果显示：营养级能量流减少了三分之一以上，其中大型动物功能在保护区外崩溃，而小型动物功能相对稳定。该研究为将动物功能整合至生物圈模型和地球系统模型提供了新范式，对联合国生态系统恢复十年计划具有实践指导意义。

　　

在当今生物多样性急剧丧失的背景下，生态科学面临着一个关键挑战：如何准确评估生物多样性变化对生态系统结构和功能的影响。虽然生态学家已经开发了多种指标来追踪物种的消失与恢复，但这些指标往往难以转化为动物所介导的具体生态系统功能，比如传粉、种子和养分扩散以及捕食等。传统指标将每个物种的变化同等加权，无法反映不同物种对生态系统功能的差异化贡献。一些物种因其种群密度、体型大小、食性偏好和行为特征而对生态系统功能产生不成比例的影响。因此，迫切需要一种能够一致地量化物种组成变化如何影响生态系统功能的方法。

为了解决这一难题，发表在《Nature》上的这项研究独辟蹊径，采用了一种生态系统能量学的方法。这种方法将一个物理上具有意义的通用单位——能量——作为衡量标准，将动物的物种组成转化为一系列生态系统功能。研究团队以撒哈拉以南非洲为案例，利用了最新的数据集，包括估算生物多样性完整性和物种种群密度的数据，首次在大陆尺度上量化了人类活动如何改变了流经鸟类和哺乳动物所介导的生态系统功能的能量。

研究发现，总体而言，流经野生非洲鸟类和哺乳动物食物消耗的能量已降至历史水平的64%。能量流的减少在不同历史生物群落中表现出不同的模式：在森林中，能量下降主要由树栖鸟类和灵长类动物驱动；在草原生态系统中，主要由陆地食草动物驱动；而在干旱系统中，穴居哺乳动物则扮演了重要角色。尤为引人关注的是，由大型动物（巨型动物）主导的功能，如营养扩散、放牧、采食和顶级捕食，在保护区外几乎崩溃，其能量流完整度仅为26%-32%，远低于其他功能组（59%-75%完整）。与此形成对比的是，小型和中型食草动物主导的功能组，如食谷动物、土壤扰动者和水生鸟类等，表现出较强的韧性。甚至在农田中，鸟类食谷功能的能量流达到了历史水平的108%，鸟类利用了种子丰富的作物资源。

研究还揭示了生态系统能量学方法与传统的生物多样性完整性指数（BII）在预测功能变化方面的差异。BII能够较好地预测鸟类（R²=0.97）和哺乳动物（R²=0.86）的总能量流完整度，但在预测具体哪些生态系统功能保持完整、哪些已耗尽方面表现不佳。例如，BII严重高估了大型动物所执行功能的完整度，同时又低估了鸟类空中食虫等功能的完整度。这表明，能量学方法能够弥补BII在功能评估方面的知识空白，为保护和恢复工作者提供更精准的指导。

该研究的关键技术方法主要包括：利用栖息地调整后的世界自然保护联盟（IUCN）物种分布图和历史种群密度模型估算历史物种丰度；应用生物多样性完整性指数（BII）来量化现代土地利用下的物种丰度变化；使用基于体尺测量的异速生长方程估算物种的每日能量消耗和食物摄取量；根据物种的食性、生活方式、体型和（哺乳动物的）社群大小将其划分为不同的营养群和功能组；并通过蒙特卡洛模拟（Monte Carlo simulation）来量化能量流估算中的不确定性。

变化中的营养结构和功能

能量流及其在营养群之间分布的变化会改变生态系统的功能。研究发现，鸟类和哺乳动物的总能量流下降了36%。哺乳动物的下降幅度大于鸟类，这完全是由大型食草动物（包括食草动物、食叶动物和食果动物）的崩溃所驱动的。即使在保护区内，大型食草动物的能量流也远低于历史水平。

生物多样性与生态系统能量学

理解生物多样性完整性的变化如何改变生态系统的功能组合可以指导保护和恢复工作。能量学方法揭示了物种丰富度与能量流之间的关系在鸟类和哺乳动物之间存在差异。鸟类的能量消耗由更广泛的物种更均匀地提供，而哺乳动物的能量消耗则更多地由少数关键消费者物种（如大象、高丰度的啮齿动物和灵长类动物）驱动。这意味着鸟类驱动的功能可能对生物多样性丧失具有更强的恢复力。

恢复与生物多样性评估

能量流可以为生态系统恢复设定和追踪进展提供新的量化指标。通过绘制生态系统能量流图，从业者可以量化生态系统营养群和功能的完整性，而不受物种组成的限制。例如，在森林中，可以优先考虑恢复枯竭的树栖鸟类和灵长类动物群的能量流，因为种子传播者对于生态系统的恢复力至关重要。

研究结论与意义

这项研究证实，能量学方法能够量化鸟类和哺乳动物所介导的生态功能的衰退与恢复。它填补了一个重要的空白：尽管动物以重要方式塑造着景观、生物群落和地球系统，但其功能从未在如此大的空间尺度上被充分量化，也未被整合到地球系统模型中。

该研究提供了至少三个优于单纯考虑物种丰富度或丰度的方法的优势。首先，它基于食物消耗（一个生态学上有意义的指标）对物种进行加权，揭示了关键物种和较小物种的重要性。其次，能量作为一种通用货币，使得能够定量比较不同土地利用和生物群落之间物种组成变化如何改变生态系统功能的强度。第三，也是最重要的一点，能量学为将动物活动纳入生物圈建模和地球系统科学的定量、机制性框架提供了一条途径。通过将生物多样性完整性转化为能量流，可以将动物种群的变化与地球系统过程联系起来，例如估算动物如何通过食草、种子和养分传播、食虫（针对食草昆虫）和土壤扰动来影响植被结构，进而影响净初级生产力、反照率、火灾 regimes 或碳循环。

总之，这项研究在将动物生物丰富度和完整性与大规模生态和行星功能联系起来方面迈出了重要一步。它为全球生物多样性评估、生态系统恢复实践以及将生物多样性丧失整合到“行星边界”框架中提供了新的视角和工具。正如作者所指出的，能量流应被视为审视生物多样性和生态功能多面性的一个视角，需要与贡献物种的多样性结合起来考虑，以避免将少数广布物种的存续错误地标记为生态完整性。未来的研究可以扩展到全球尺度，将家养动物纳入同一框架，并挑战性地探索无脊椎动物的能量学。