高环境氨浓度和低氧条件对多色沙蚕（Hediste diversicolor）生物扰动能力及生物能量学的综合影响

《Marine Environmental Research》：Combined effects of high environmental ammonia and low oxygen conditions on the bioturbation performance and bioenergetics of the ragworm Hediste diversicolor

摘要 coastal eutrophication affects benthic infauna through ammonia and hypoxia stressors, investigated in Hediste diversicolor using combined exposure scenarios. High environmental ammonia (HEA) and low dissolved oxygen (DO) synergistically reduced survival under 50 mg L-1 HEA and low DO. Bioturbation activities were unaffected by HEA alone or combined with low DO, but bioirrigation decreased with HEA and increased under low DO. Physiological responses showed no systematic changes in energy reserves or respiration rates except for oxygen consumption. Ragworms exhibit behavioral adaptations to maintain energy homeostasis under combined stressors, highlighting their role in degraded habitats but potential fitness loss under extreme conditions.

　　本研究探讨了农业、污水排放以及沿海管理措施如湿地修复等引起的高环境氨（HEA）和低溶解氧（DO）条件对沿海生态系统中底栖生物的影响。特别是，研究关注了高氨浓度和低氧环境对一种常见的沿海环节动物——**Hediste diversicolor**（多毛类环节动物）的生理状态和生物扰动行为的影响。研究结果表明，尽管HEA和低DO条件对生物扰动活动和生理状态有一定影响，但这种环节动物在一定范围内展现出较强的耐受能力，能够通过行为适应维持能量平衡。

在沿海地区，由于人类活动的加剧，如农业施肥、污水处理和沿海开发，营养物质的输入量显著增加，这导致了富营养化现象的广泛发生。富营养化不仅会促进藻类的过度生长，还会通过微生物的分解作用引发水体中溶解氧的减少，形成低氧或缺氧区域。这些环境变化对底栖生物产生了深远的影响，包括生理功能的紊乱、行为模式的改变以及生态功能的削弱。特别是，低氧环境和高氨浓度的结合可能会对底栖生物的生存构成更大威胁，因为这两种压力因素可能通过不同的代谢途径相互作用，从而加剧生物的应激反应。

在本研究中，研究人员模拟了富营养化条件下典型的环境状况，设置了不同浓度的高环境氨（HEA）和低溶解氧（DO）水平，对**H. diversicolor**进行了实验室暴露实验。实验结果显示，高浓度的HEA和低DO环境对这种环节动物的生存率产生了显著的负面影响，尤其是在高HEA浓度和低DO条件共同作用的情况下，生存率下降尤为明显。然而，对于生物扰动活动（如掘穴和颗粒再分配）以及呼吸作用的影响并不明显，表明这种环节动物在某些生理功能上具有一定的耐受性。

生物扰动活动是底栖生态系统中非常重要的生态过程，它不仅影响了沉积物的通气性和营养物质的循环，还对整个生态系统的结构和功能起着关键作用。**H. diversicolor**作为一种典型的生物扰动者，其活动对于维持沿海生态系统的健康至关重要。然而，研究也指出，当HEA和低DO条件同时存在时，可能会对这种环节动物的生理功能和行为产生更复杂的影响。例如，高氨浓度可能会干扰细胞的代谢过程，影响能量的利用效率，而低氧条件则会限制生物体通过有氧代谢获得足够的ATP。这种双重压力可能会导致生物体在能量分配上出现优先级变化，从而影响其生存能力和生态功能。

此外，研究还发现，在低DO条件下，**H. diversicolor**的生物扰动活动会有所增强，这可能是由于生物体在低氧环境下通过改变行为模式来适应环境变化。例如，它们可能会减少某些高能耗活动，如深度掘穴，而增加表层活动，以提高氧气获取效率。这种行为上的调整可能是生物体在长期进化过程中形成的一种适应机制，帮助它们在不利的环境中维持基本的生存需求。

从生态功能的角度来看，生物扰动者的活动对于维持沿海生态系统的结构和功能具有不可替代的作用。它们不仅有助于沉积物的通气，促进有机物的分解和营养物质的循环，还在调节底栖与上层水体之间的物质交换方面发挥着重要作用。因此，任何对这些生物扰动者的生存和活动能力的影响都可能对整个生态系统的稳定性产生连锁反应。例如，如果**H. diversicolor**的活动受到抑制，可能会导致沉积物的通气性下降，从而影响微生物的活性和生物群落的多样性，最终削弱生态系统的自我调节能力。

值得注意的是，研究还发现，在低DO条件下，**H. diversicolor**的氧气消耗率会降低，这可能是由于其代谢方式的调整，例如转向厌氧代谢或减少活动强度。然而，这种调整并未导致其能量储备的系统性变化，说明在低氧环境下，该物种仍能通过某些生理机制维持基本的能量需求。这可能意味着，尽管低氧条件会对生物体的代谢产生限制，但**H. diversicolor**仍具备一定的耐受能力，能够在一定程度上维持其生理功能。

另一方面，研究还指出，高HEA浓度可能会对生物体的能量代谢产生干扰，尤其是在长时间暴露的情况下。这种干扰可能表现为能量储备的减少、代谢效率的下降，以及生理功能的紊乱。然而，研究并未发现HEA单独作用或与低DO条件共同作用时对生物扰动活动有显著影响，这可能表明该物种在某些生理功能上具有较强的适应能力。例如，它们可能通过改变行为模式或生理调节机制来维持基本的生物扰动活动，即使在高氨浓度的环境中。

本研究的发现对于理解沿海生态系统在富营养化条件下的响应机制具有重要意义。首先，它揭示了HEA和低DO条件对底栖生物的复合影响，为评估这些环境变化对生态系统功能的潜在威胁提供了新的视角。其次，研究强调了生物扰动者在生态系统中的关键作用，特别是在维持沉积物通气性和物质循环方面。因此，保护这些生物扰动者免受环境压力的损害，对于维持沿海生态系统的健康和稳定至关重要。

从实际应用的角度来看，本研究的结果对沿海管理政策的制定具有指导意义。例如，在进行湿地修复或沿海管理措施时，需要充分考虑这些措施可能带来的氨浓度升高和溶解氧减少的双重影响。如果这些措施未能有效控制氨的输入或改善溶解氧水平，可能会对底栖生物群落产生不利影响，进而影响整个生态系统的功能。因此，在规划和实施这些措施时，应结合环境监测和生态评估，以确保生态系统的可持续性。

此外，研究还提到，随着全球气候变化和人类活动的加剧，沿海水域中的富营养化现象可能会变得更加普遍和严重。特别是在未来，随着水产养殖业的扩张以及氨作为无碳燃料在航运和工业中的应用增加，氨的排放量可能会进一步上升。这不仅会对现有的沿海生态系统构成挑战，还可能影响到生物扰动者的生存和活动能力，从而改变生态系统的结构和功能。因此，有必要加强对这些环境变化的监测和研究，以便及时采取有效的应对措施。

在生态学和环境科学的背景下，本研究的发现有助于更全面地理解富营养化对沿海生态系统的综合影响。它不仅揭示了HEA和低DO条件对底栖生物的生理和行为影响，还强调了这些生物在生态系统中的重要性。通过了解这些生物如何应对环境压力，科学家和政策制定者可以更好地预测富营养化对生态系统功能的潜在影响，并制定相应的保护和恢复策略。

总的来说，**H. diversicolor**作为沿海生态系统中的重要生物扰动者，其生理和行为的适应能力对于维持生态系统的稳定性和功能具有重要意义。然而，当HEA和低DO条件同时存在时，这种适应能力可能会受到挑战，进而影响生态系统的整体健康。因此，未来的研究需要进一步探讨这些环境变化对不同生物扰动者的具体影响，以及它们在生态系统中的相互作用机制。同时，政策制定者应考虑这些发现，以制定更加科学和有效的沿海管理措施，减少富营养化对生态系统的负面影响。