集约化土地利用在大陆尺度上增强土壤氨氧化古菌的生态功能

《Soil Biology and Biochemistry》：Intensive land use enhances soil ammonia-oxidising archaea at a continental scale

本研究针对土地利用变化对土壤古菌群落影响机制不清的问题，通过欧洲大陆尺度的采样和宏基因组学分析，揭示了集约化农业显著促进氨氧化古菌(AOA)增殖并改变其功能基因谱的规律。该发现为理解农业活动对氮循环和温室气体排放的影响提供了重要理论依据。

　　

在气候变化与人类活动双重压力下，土壤微生物群落正经历着前所未有的改变。作为地球上最古老的生命形式之一，古菌在土壤碳氮循环中扮演着关键角色，特别是在硝化作用（氨氧化）和甲烷生成过程中发挥着不可替代的作用。然而，与细菌和真菌相比，人们对古菌在生态系统过程中的重要性及其对土地利用和环境变化的响应机制仍知之甚少。更令人担忧的是，随着森林向农业用地的持续转化，土壤性质发生显著改变，这种变化如何影响古菌群落的结构与功能，成为生态学领域亟待解决的重要科学问题。

以往的研究多局限于小尺度区域，且由于采样策略和样品处理方法的不同，难以进行直接比较。为了解决这一知识空白，由瑞典农业科学大学M. Bahram领导的研究团队开展了一项开创性的 continental-scale（大陆尺度）研究，成果发表于国际权威期刊《Soil Biology and Biochemistry》。该研究通过高度标准化的方法，系统揭示了土地利用强度对土壤古菌群落的影响规律。

研究人员采用了多组学整合分析策略，主要关键技术包括：基于LUCAS（Land Use/Cover Area frame Survey）土壤生物多样性项目的881个欧洲采样点标准化样本采集；利用古菌特异性引物进行PacBio长读长16S rRNA基因测序（metabarcoding）；对630个样本进行Illumina NovaSeq shotgun metagenomics（鸟枪法宏基因组学）测序；以及综合土壤理化性质、植被覆盖和气候变量的多维度环境数据分析。

Archaeal diversity and community composition

通过对743个有效样本的代谢条形码分析，研究人员共鉴定出20,939个古菌OTUs（操作分类单元）。优势菌门为Thermoproteota（92.2%）、Thermoplasmatota（6.5%）、Halobacteriota（6.1%）和Nanoarchaeota（6.1%）。在属水平上，Nitrososphaerales（86.7%）占据绝对优势。重要的是，研究发现古菌OTU多样性随土地利用强度增加而显著升高，特别是在集约化草地和永久农田中表现最为明显。

Community composition and environmental drivers

土地利用类型对古菌群落组成具有决定性影响（PERMANOVA：r² = 0.165，p = 0.001）。土壤pH值是驱动古菌群落结构的最强环境因子，其次是最干月降水量、碳酸盐含量和砂粒含量。农田与草地古菌群落的相似性显著高于它们与林地的相似性，表明农业管理措施对古菌群落产生了 homogenizing（均质化）效应。

Functional group patterns and drivers

研究最引人注目的发现是AOA（氨氧化古菌）相对丰度随土地利用强度急剧增加的现象。从林地到农田，AOA在古菌群落中的比例从不足1%飙升至94%以上。通过层次分割分析显示，土地利用类型是影响AOA丰度的最主要因素（r² = 0.13），其次是C:N比、容重和pH值。AOA丰度与粘土含量呈正相关（r = 0.432），与有机碳含量呈负相关（r = -0.368）。

Metagenomics analysis of diversity and metabolic potential

宏基因组数据进一步证实，古菌的相对丰度随土地利用强度增加而显著上升，而细菌和真核生物则无此趋势。古菌OGs（orthologous genes，直系同源基因）多样性在非永久性农田中达到最高。功能基因分析显示，与Thaumarchaeota（奇古菌门）碳固定途径相关的代谢基因（如4-羟基丁酸-CoA连接酶、乙酰-CoA/丙酰-CoA羧化酶）随土地利用强度增加而富集。

Gene composition and key OTUs

研究发现三个属于Nitrososphaeria类的OTUs解释了83%的NMDS轴变异。其中Group 1.1c类群主要受土地利用类型影响（r² = 0.463），在低强度土地利用条件下更为丰富。值得注意的是，虽然所有土地利用类型中 taxonomic（分类学）和functional（功能性）组成之间存在显著相关性，但这种关系的强度随土地利用强度而变化，森林环境中表现出更紧密的耦合。

研究结论与讨论部分揭示了土地利用强度对土壤古菌群落的深远影响。首先，土地利用作为重要的生态过滤器，显著改变了古菌群落结构和功能。与细菌和真菌不同，古菌对土地利用强度的响应更为敏感，这挑战了传统上以细菌为中心的土壤微生物生态学认知。

其次，研究发现古菌在集约化农田中表现出功能特化趋势。AOA的显著富集表明农业管理措施选择性地促进了具有特定代谢功能的古菌类群。这种功能转变可能使农业生态系统更加依赖外部氮输入，对土壤肥力和温室气体排放产生潜在影响。

第三，研究揭示了不同土地利用强度下古菌功能冗余的差异。森林古菌群落表现出更高的功能冗余，即尽管分类组成发生变化，但功能基因组成保持相对稳定。相比之下，农田古菌群落中分类与功能多样性之间的相关性更强，暗示其功能弹性可能降低。这一发现对理解生态系统稳定性具有重要意义。

特别值得关注的是，研究首次在大陆尺度上证实了AOA在农业土壤中的主导地位。这些古菌凭借其自养生活方式和高底物亲和力，在施肥丰富的土壤条件下具有竞争优势。然而，这种功能特化可能导致土壤古菌群落对外界干扰的抵抗力下降，进而影响生态系统的长期稳定性。

该研究的创新之处在于将古菌群落的结构与功能响应有机结合，为理解陆地生态系统对全球变化的响应提供了新视角。研究结果不仅深化了对土壤古菌生态功能的认识，也为可持续土地管理提供了科学依据。未来研究需要进一步探讨AOA与其它氨氧化微生物（如AOB和comammox）的竞争关系，以及古菌功能变化对N₂O排放的具体贡献机制。