奥陶纪早期双壳类寄生现象的发现：480 Ma前寄生螠虫遗迹化石揭示古生代生态互作演化

《iScience》：A 480-million-year-old parasitic spionid annelid

本期推荐一项关于古生代寄生现象起源的重要研究。为解决早期动物生态互作演化证据稀缺的问题，研究人员通过对摩洛哥早奥陶世Fezouata页岩中双壳类Babinka壳体上遗迹化石的系统分析，首次发现480 Ma前寄生性螠虫(Spionida)产生的特征性“问号形”钻孔结构。该结果将寄生性螠虫的化石记录前推约1亿年，揭示其生命策略在近5亿年间保持高度保守，为早期海洋生态系统复杂性及冠群环节动物演化提供了关键证据。

　　

古生物学家一直试图通过化石记录揭示远古生态系统中物种间的相互作用，尤其是寄生这种高度特化的生命策略何时出现、如何演化。尽管寒武纪大爆发已展现出动物门类的快速分化，但关于早期寄生现象的直接证据却极为稀缺，这限制了对古代生态系统复杂性的理解。摩洛哥早奥陶世（约4.8亿年前）的Fezouata页岩生物群因保存了大量软躯体组织而闻名，为研究这一关键时期的生态关系提供了独特窗口。然而，在该生物群中发现确凿的寄生现象仍属挑战。

为了填补这一空白，由哈佛大学Karma Nanglu和Javier Ortega-Hernández领导的研究团队对Fezouata页岩中罕见的双壳类Babinka化石展开了细致研究。他们在7个标本的壳体内部模上发现了高度特化的钻孔遗迹，其形态与现代寄生螠虫（Spionida）在双壳类壳体上形成的“问号形”钻孔惊人相似。这一发现不仅将寄生性螠虫的化石记录从泥盆纪前推至奥陶纪早期，还表明其寄生行为在近5亿年间保持稳定。相关成果发表于《iScience》杂志，为早期海洋生态系统的寄生互作提供了最古老证据。

研究人员主要采用显微计算机断层扫描（micro-CT）技术和形态计量学分析，对哈佛大学比较动物学博物馆（MCZ）收藏的22个Babinka标本进行非破坏性成像和三维重建，通过铁氧化物填充的钻孔结构形态与现代Spionida钻孔的对比，确认其寄生属性。

研究结果

标本与保存状态

研究的22个Babinka个体保存为细粒泥岩中的内核模，壳体原始碳酸钙成分已溶解，但钻孔结构因早期成岩过程中的黄铁矿化作用而以三维铁氧化物形式保存。7个标本显示出指向壳体背铰合部的逆时针环状钻孔和指向壳缘的直管，组合呈独特问号形态（图1A, 2A），钻孔宽度恒定约0.5 mm（图1B-C, 2D）。

钻孔形态的生物学意义

通过与现代Spionida钻孔（如Polydora属）对比，发现化石钻孔与“问号形”泥疱（mudblister）结构高度一致（图3A）。其角度测量结果（114°–144°）和规则形态支持为生物成因，而非随机腐蚀。一例标本（MCZ.IP.202864）的简化痕迹可能代表早期感染或多物种同时寄生（图2A）。

生态与演化意义

Babinka为浅埋栖滤食性双壳类，而Spionida为悬浮取食者，二者结合表明早期Spionida已具备感染底栖宿主的能力，可能通过窃取宿主滤食水流实现寄生（kleptoparasitism）。该发现将Spionida的起源从泥盆纪推至特马豆克期（图3C），与冠群环节动物在寒武纪出现的认知相吻合。

讨论与结论

Fezouata页岩中Spionida钻孔的发现具有三重意义：首先，揭示了奥陶纪早期已存在行为复杂的寄生关系；其次，为双壳类寄生现象提供了最古老记录；最后，将Spionida的化石记录前推约1亿年。Babinka标本中约三分之一显示寄生痕迹，且无其他类群（如更常见的腕足类）出现类似特征，表明该寄生关系具有高度特异性。尽管寄生虫软躯体未保存，但其钻孔形态的保守性提示现代Spionida的生态策略在奥陶纪已形成。这一发现凸显了Fezouata页岩在揭示古生代生态互作中的独特价值，也为理解大奥陶纪生物辐射事件（GOBE）初期海洋生态系统的复杂性提供了新视角。