地衣在陆地殖民过程中的崛起：来自巴西早泥盆世Spongiophyton化石的多学科证据

《SCIENCE ADVANCES》：The rise of lichens during the colonization of terrestrial environments

本研究针对早期陆地生态系统中地衣角色的演化谜题，通过多学科技术手段对巴西早泥盆世Spongiophyton化石进行系统分析，证实其为最早广泛分布的地衣化石记录，揭示了地衣在复杂森林生态系统出现前已在陆地殖民晚期阶段发挥重要生态作用，为理解陆地化过程提供了关键证据。

　　

陆地生态系统的起源是地球生命演化史上最重大的变革之一，这一过程深刻影响了全球碳循环、风化作用和土壤发育。尽管早期植物在陆地殖民中的核心作用已被广泛认知，但作为现代陆地生态系统中养分循环和碳固定关键参与者的地衣（lichens），其在这一关键时期的演化历史却因化石记录的匮乏而模糊不清。分子钟估计显示现代地衣谱系可能不早于维管植物出现，而更古老的地衣状化石又因保存不完整且形态特征与多种现代生物类群相似而难以准确鉴定。在这种背景下，泥盆纪广泛分布的神秘化石Spongiophyton成为解决这一科学问题的关键线索。

发表在《SCIENCE ADVANCES》上的这项研究，通过综合运用同步辐射和实验室多种先进技术，对来自巴西帕拉纳盆地早泥盆世（约4.1亿年前）Ponta Grossa组的Spongiophyton nanum化石进行了全面分析。研究团队采用同步辐射纳米计算机断层扫描（SR-nanoCT）、同步辐射X射线荧光（SR-nanoXRF）、傅里叶变换红外光谱（FTIR）、X射线光电子能谱（XPS）、飞行时间二次离子质谱（ToF-SIMS）以及激光剥蚀电感耦合等离子体质谱（LA-ICPMS）等技术，从形态学、生物矿化作用和分子组成多角度揭示了这些化石的地衣本质。

形态学特征揭示地衣结构

研究发现Spongiophyton thalli宽2.7毫米，长数厘米，具有背腹性组织结构和直径为214微米的孔状结构。关键的是，SR-nanoCT和光学显微镜观察到了内部菌丝网络，这些菌丝平均直径2.12微米，具有分隔结构（septa）和肿胀细胞，与现代地衣中的真菌菌丝极为相似。更引人注目的是，菌丝与球形细胞或细胞簇（5-37微米）紧密共生，这些细胞的大小和形态与现代绿藻光生物体（photobionts）高度一致。此外，研究还观察到可能的子囊或分生孢子样结构以及孢子样特征，进一步支持其真菌属性。化石thalli的排列方式表明其为匍匐生长习性，孔结构的开闭特征与现代地衣的假杯点（pseudocyphellae）发育过程具有明显类比性。

生物矿化作用提供关键证据

化学 mapping 显示化石有机质内部存在大量富钙微颗粒（1-5微米），这些颗粒呈现双锥体-棱柱形形态，与现生地衣中常见的草酸钙（CaOx）晶体形态相似。尽管当前成分为方解石，但研究者认为这是草酸钙在成岩过程中转化的结果——这一过程在地质记录中十分常见。特别重要的是，菌丝本身也以富钙材料保存，与现代地衣中菌丝壁被草酸钙覆盖的现象高度吻合。方解石微粒在thalli外层表面的分层分布特征，与现代地衣在强光环境下为抵抗氧化应激而在皮层沉积草酸钙层的生理策略一致。这些生物矿化特征为Spongiophyton的地衣属性提供了强有力的补充证据。

分子组成区别于植物和藻类

元素分析显示Spongiophyton有机质具有高氢（75%脂肪族成分）和低氧含量，属于未成熟至略成熟的I型干酪根（kerogen），与陆生植物的化学组成明显不同。更关键的是，化石中氮含量高达2.7 wt%（C/N=28），ToF-SIMS和XPS分析证实了丰富的含氮官能团存在，包括胺类（~25%）、吡啶（~24%）和吡咯/酰胺（~24%）。热解产物中烷基吡啶的相对丰度极高，表明前体可能是几丁质（chitin）或其降解产物壳聚糖（chitosan），而非典型的植物或藻类生物聚合物。微FTIR mapping 还显示C-N/N-H振动在thalli内部强度更高，而C=O振动在外表面更明显，这种空间分配差异可能与地衣次级代谢产物的分布有关。

地衣属性确认与古生态意义

综合形态、化学和分子证据，研究确认Spongiophyton是地衣化真菌的早期代表，而非此前认为的藻类或早期非维管植物。其广泛的地理分布（从巴西到北美、欧洲多个地区）表明地衣在早泥盆世已是重要的生态组成部分。δ¹⁵N值为+3.48‰，与受海洋影响的现代海岸地衣一致，符合其河岸栖息后被搬运至海相环境埋藏的古环境背景。

研究方法概述

研究团队对巴西帕拉纳盆地早泥盆世Ponta Grossa组的Spongiophyton nanum化石样本进行了系统分析。主要技术包括同步辐射纳米计算机断层扫描（SR-nanoCT）用于内部结构重建，同步辐射X射线荧光（SR-nanoXRF）和激光剥蚀电感耦合等离子体质谱（LA-ICPMS）用于元素分布分析，傅里叶变换红外光谱（FTIR）和X射线光电子能谱（XPS）用于有机官能团鉴定，飞行时间二次离子质谱（ToF-SIMS）用于分子片段分析，以及有机地球化学方法用于生物标志物检测。

研究结论与意义

这项研究通过多学科证据链证实了Spongiophyton的地衣属性，将其确立为地衣化石记录中最古老、分布最广泛的代表之一。研究表明，在复杂森林生态系统演化之前，地衣已经在陆地殖民的晚期阶段扮演了重要生态角色。作为压力耐受生物，地衣可能在早期陆地环境中作为先锋生物，创造原始土壤和生物量，为陆生植物和动物的扩张奠定了基础。早期地衣的广泛存在可能通过增强硅酸盐风化、影响沉积速率和向海洋的营养输入，对泥盆纪的环境变化产生重要影响。这一发现不仅重塑了我们对早期陆地生态系统组成的认识，也为理解生物与地球系统协同演化提供了新视角。