三维沉积探索的出现揭示埃迪卡拉纪-寒武纪生态系统转型

《SCIENCE ADVANCES》：Advent of three-dimensional sediment exploration reveals Ediacaran-Cambrian ecosystem transition

本刊推荐：为解决埃迪卡拉纪-寒武纪过渡期动物行为演化与生态系统转型机制问题，研究人员聚焦华南峡区石板滩生物群(~550–543 Ma)中的三维潜穴系统(如Treptichnus、Lamonte等)，通过整合地层学与遗迹化石分析，揭示了从简单水平运动到复杂沉积穿透的行为创新。该研究证实三维沉积探索根本性改变了海底生态动力学，为寒武纪大爆发奠定了生态基础，具有重要演化意义。

　　

在地球生命演化的长卷中，埃迪卡拉纪-寒武纪过渡期(约5.39亿年前)无疑是最令人着迷的篇章之一。这一时期不仅见证了复杂多细胞动物的快速崛起，更标志着地球生态系统从相对静态的微生物席主导模式向动态的现代海洋生态系统的根本性转变。然而，科学家们长期困惑的是：在这一重大转变发生之前，究竟有哪些关键创新为寒武纪大爆发铺平了道路？近年来，遗迹化石作为古生物行为学的"活化石"，为解读这一演化谜题提供了独特窗口。

传统观点认为，埃迪卡拉纪的遗迹化石主要以简单的水平轨迹和浅层潜穴为特征，反映了有限的行为复杂性。相比之下，寒武纪地层中出现了包括复杂分支模式和垂直沉积穿透在内的多样化遗迹化石，标志着复杂动物行为的出现。特别是三维潜穴系统的出现，被视为动物行为演化的重要里程碑。其中，Treptichnus(螺旋迹)作为最早已知的三维潜穴系统，在理解这一过渡时期中占据关键位置。

研究人员将目光投向了华南扬子峡区的石板滩生物群，这一约5.5亿至5.43亿年前的特异埋藏化石库独特地保存了埃迪卡拉型软躯体化石与多样化遗迹化石的共生组合。尤为重要的是，该生物群中发现了包括Treptichnus、Lamonte和蝌蚪状痕迹在内的三维潜穴系统，为研究早期后生动物行为演化提供了珍贵材料。

为系统揭示埃迪卡拉纪-寒武纪过渡期的行为创新与生态转型，研究团队对石板滩生物群中的三维潜穴系统进行了详细研究。他们采用综合地层学与遗迹化石分析方法，在石板滩段底部(0-5米)、下部(18-25米)和中部(约70米)三个化石层位进行了系统采样和形态功能分析。

研究团队在石板滩生物群中识别出五种Treptichnus遗迹种，并根据分支结构和节段形态进行了区分。这些标本显示出明显的蜿蜒和水平排列的锯齿状节段，与Treptichnus的形态特征一致。特别值得一提的是，研究人员建立了一个新遗迹种——Treptichnus streptosus isp. nov.(缠绕螺旋迹)，其特征是由连续叠加的潜穴节段组成，潜穴表面具有独特的规则倾斜脊。

除了Treptichnus，研究还重点分析了具有垂直结构的复合痕迹。Lamonte trevallis以双叶水平隧道和垂直潜穴的互连为特征，偶尔伴有表面痕迹。而蝌蚪状痕迹则由狭窄的亚水平潜穴与一端膨大的球状结构连接而成。这些互连结构代表了复合痕迹，是由单一制造者行为变化所产生的结果。

三维沉积探索的出现

研究显示，石板滩生物群记录了寒武纪之前复杂行为的发展。尽管以简单的水平或亚水平潜穴为主，但它保存了三类具有垂直结构的遗迹化石，包括Treptichnus、Lamonte和蝌蚪状痕迹。与老地层中出现的孤立垂直结构不同，石板滩痕迹中垂直和水平结构的结合表明了更先进的食物采集行为策略。

特别是T. streptosus isp. nov. 和 T. cf. bifurcus显示了垂直堆叠的潜穴节段，表明潜穴穿透深度至少是潜穴直径的两倍，超过2厘米。无论穿透深度如何，具有垂直结构的痕迹的存在代表了内栖生物栖息地的根本性转变，并可能对海洋生态系统产生深远影响。

生态和演化意义

石板滩组合中垂直结构的整合代表了晚埃迪卡拉纪生物扰动行为的一次变革性进步。与局限于沉积物-水界面的简单水平潜穴不同，垂直潜穴穿透更深的基底，反映了生物与其环境之间更复杂和动态的相互作用。这种从水平到垂直生物扰动的转变标志着动物行为和生态系统工程的关键演化创新。

Treptichnus的锯齿形或蜿蜒形态表明了对沉积物的主动探测和系统探索。这些行为使痕迹制造者能够利用更深层的有机质，从简单的近表面摄食转向结构化的地下穿透。与Treptichnus、Lamonte和蝌蚪状痕迹相关的生物扰动具有深远的生态意义。

尽管石板滩组合中的生态系统工程强化，但在同时期的低氧条件下，普遍的沉积物氧化仍然难以实现。然而，这些生物扰动者可能影响了其他关键的生物地球化学循环，如磷、有机碳和硫动力学，而增强的营养混合促进了复杂底栖生态系统的发展。临近元古代-显生宙过渡期的这种穿透性生物扰动代表了一次一级生态革命。

复杂生物扰动行为的出现，包括最早的三维潜穴系统，在时间上与埃迪卡拉型生物在白色海-纳玛过渡期间的第一次大灭绝脉冲相吻合。这种地层学上的一致性表明了内栖生物扰动者的兴起与生物更替之间的潜在联系，可能涉及竞争、捕食和后生动物多样化。

随后，在埃迪卡拉纪-寒武纪边界发生的第二次灭绝脉冲导致了残余埃迪卡拉生物群的崩溃，这是由协同的环境扰动触发的。尽管Treptichnus相关的生物扰动在石板滩局部罕见，但通过破坏微生物席的稳定性和创造异质性微生境促进生态位分化，催化了寒武纪的多样化。

石板滩生物群捕捉了地球历史中的一个关键时刻，记录了从简单的水平运动到主动的三维沉积探索的转变，以及从埃迪卡拉纪的微生物席主导生态系统向寒武纪的混合底质转变。这一转变由后生动物创新驱动，弥合了有限的埃迪卡拉纪生物扰动与动态的显生宙生物圈之间的生态鸿沟。

主要技术方法

研究材料主要来自华南扬子峡区武侯村附近石板滩段底部、下部和中部三个层位。研究人员对原位和实验室条件下的标本进行了观察，使用尼康D850相机在自然光和受控光照条件下进行野外和室内摄影。形态测量数据使用ImageJ 1.52v获取，化石插图在Photoshop CS中制备。所有编目标本保存在中国科学院南京地质古生物研究所。