厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）对柬埔寨干旱常绿森林蒸腾作用的影响：基于七年树液流动数据集的洞察

《Agricultural and Forest Meteorology》：The effect of ENSO on transpiration in a dry evergreen forest in Cambodia: insights from a seven-year sap flow dataset

本研究在柬埔寨干燥常绿林中通过七年 sap flux 测量，探讨2015-2016年El Ni?o干旱对Calophyllum thorelii和Monoon sp.蒸腾的影响。结果显示，干旱期间地下水下降导致气孔关闭，蒸腾量下降10-40%，但干旱后迅速恢复，表明树木存活率高。较小树种Monoon sp.4对干旱更敏感，蒸腾下降更显著。

　　在柬埔寨的热带干季森林中，极端干旱对树木蒸腾作用的影响一直是生态学研究的重要议题。近年来，随着全球气候变化加剧，热带地区的极端天气事件变得愈发频繁，其中以2015–2016年的厄尔尼诺现象最为显著，其带来的干旱对当地生态系统造成了深远影响。尽管已有许多关于极端干旱对热带森林蒸腾作用影响的研究，但大多数集中在亚马逊雨林等具有明显干湿季节交替的地区，而对柬埔寨这种热带干季森林的研究仍显不足。本研究通过七年的长期观测，对柬埔寨干季森林中两种常见树种——Calophyllum thorelii 和 Monoon sp. 的蒸腾作用进行了详细分析，揭示了极端干旱对这些树种蒸腾变化的深远影响。

### 研究背景与意义

热带森林在全球生态系统中扮演着至关重要的角色，它们不仅维持着丰富的生物多样性，还对全球气候调节具有重要意义。据联合国粮农组织和环境规划署（FAO and UNEP, 2020）统计，热带森林覆盖了全球约45%的森林面积。在这些森林中，降水主要由蒸散发（evapotranspiration）驱动，而蒸腾作用则是这一过程中的关键环节。蒸腾作用不仅是森林水分循环的重要组成部分，还直接影响碳循环和区域气候。然而，由于气候变暖和降水模式的变化，热带森林正面临前所未有的挑战，尤其是在极端干旱事件中。

2015–2016年的厄尔尼诺现象导致了全球范围内大规模的极端干旱，特别是在热带地区。这些干旱事件对森林生态系统造成了显著影响，例如在亚马逊地区的下塔帕乔斯流域，约有25亿棵树死亡（Berenguer et al., 2021）。尽管如此，也有研究指出，在某些情况下，森林在干旱期间仍表现出一定的自我调节能力，例如在亚马逊地区，干旱期间森林的叶面积指数（LAI）和植被覆盖率并未出现显著下降（Janssen et al., 2021；Saleska et al., 2007）。这表明，热带森林对极端干旱的响应具有高度的异质性，不仅取决于森林类型，还与树木的生理特性、水文条件以及气候变化的强度密切相关。

在柬埔寨，由于其独特的地理位置和生态系统，热带干季森林对干旱的响应机制尚不明确。本研究选择在柬埔寨的干季森林中进行长期观测，以期揭示极端干旱对蒸腾作用的具体影响，以及树木如何通过生理调节来应对干旱胁迫。这些研究不仅有助于理解热带森林在气候变化背景下的适应机制，也为全球气候变化对森林生态系统的影响提供了新的视角。

### 研究方法与数据采集

本研究选取了柬埔寨波梅农省的一片干季常绿森林，对其中八棵树木进行了长期的木质部蒸腾速率测量。测量时间从2011年持续到2017年，涵盖了多个厄尔尼诺周期。研究中使用了热扩散法（Thermal Dissipation Method, TDM）测量木质部蒸腾速率，并结合其他环境因子如蒸气压差（VPD）、太阳辐射（S）和地下水位（GW）进行综合分析。

为了获取更准确的蒸腾数据，研究团队在观察塔上安装了多种传感器，包括短波辐射计、风速仪和雨量计，以实时监测环境条件的变化。此外，还通过人工收集树叶进行烘干称重，以评估叶片脱落和新叶萌发的动态。研究中还利用了卫星遥感数据，对研究区域的叶面积指数（LAI）变化进行了分析，以确认干旱对森林植被的潜在影响。

在测量过程中，研究团队发现，由于热带森林的特殊结构，某些树木的蒸腾速率受到树木冠层内叶龄的影响。在干旱季节，由于叶片脱落，冠层中会留下较多的老叶，而随着雨季的到来，新叶会迅速补充，从而提高了冠层的气孔导度。这种叶片更新机制在一定程度上缓解了干旱对蒸腾作用的负面影响。然而，在极端干旱期间，由于地下水分的严重减少，所有测试树木的蒸腾速率均出现下降，且下降幅度远超干旱前的正常范围，表明干旱已对树木的水分供应造成显著限制。

### 研究结果与分析

在干旱前的年份（2011–2014），研究区域的蒸腾速率表现出较高的波动性。这主要是由于冠层中新叶的快速生长，使得气孔导度在雨季期间达到较高水平。然而，在2015–2016年的极端干旱期间，所有测试树木的蒸腾速率均显著下降，且下降幅度超过了干旱前的正常范围。这表明，干旱期间的水分供应不足对树木的蒸腾过程产生了直接的抑制作用。

在干旱期间，研究团队发现地下水位（GW）的下降是导致蒸腾速率降低的关键因素。当GW低于一定阈值（?80 cm）时，树木的气孔导度会显著下降，从而减少蒸腾作用。这种现象在研究中得到了验证，特别是对于Monoon sp. 2、3和4，它们的蒸腾速率在干旱期间下降幅度较大，而C. thorelii的下降幅度相对较小。这一差异可能与树木的根系深度、叶片更新速度以及对水分胁迫的生理适应能力有关。

在干旱结束后，随着降雨的恢复，蒸腾速率迅速回升，并在雨季期间超过了预期值。这表明，尽管干旱对树木的蒸腾作用造成了短期的抑制，但树木能够通过快速的叶片更新和气孔调节来恢复其蒸腾能力。这种快速恢复能力可能与树木的生理特性有关，例如它们的气孔调节机制、叶片更新速度以及对水分供应的适应能力。

### 研究发现与讨论

研究还发现，不同树种对干旱的响应存在显著差异。例如，Monoon sp. 4的地下水位临界值（GW_B）高于其他树种，这可能与其较小的体型和较浅的根系有关。这种差异提示我们，不同树种在面对干旱时，其生理响应和生态适应机制可能存在显著的异质性。因此，在未来的干旱研究中，应更加关注不同树种之间的差异，以及它们在不同生境下的适应策略。

此外，研究团队还发现，蒸腾速率的下降并非完全由干旱直接导致，而是与树木的气孔调节行为密切相关。在干旱条件下，气孔会通过主动关闭来减少水分流失，这种行为在不同树种中表现出不同的模式。例如，C. thorelii表现出接近等水势行为（isohydric behavior），即在干旱期间气孔会主动关闭以维持叶水势的稳定。而Monoon sp. 1、2、3和4则表现出不同的调节模式，这可能与它们的生理特性和生境条件有关。

研究还指出，尽管干旱对蒸腾作用造成了显著影响，但并未导致树木的大规模死亡。这可能与柬埔寨干季森林的特殊环境有关，例如靠近溪流的地下水位较高，使得树木在干旱期间仍能获得一定的水分供应。此外，树木的快速叶片更新机制也帮助它们在干旱后迅速恢复蒸腾能力，从而降低了干旱对树木生存的威胁。

### 研究局限性与未来展望

尽管本研究取得了重要的成果，但仍然存在一些局限性。首先，研究区域靠近溪流，地下水位相对较高，这可能使得干旱对树木的影响不如远离水源的森林明显。因此，未来的研究应扩展到地下水位更深的地区，以更全面地评估干旱对树木的影响。其次，研究中使用的传感器数量有限，且在长期测量过程中可能会出现损坏，这可能影响数据的连续性和准确性。因此，未来的研究应开发更加耐用的传感器技术，以减少对树木组织的损伤。

此外，研究中还发现，树木的叶片更新行为在干旱期间对蒸腾速率的影响较大。由于森林冠层结构复杂，叶片脱落的来源并不明确，这可能影响对叶片更新机制的理解。因此，未来的研究应结合更长时间的叶片动态监测，以揭示不同树种在干旱期间的叶片更新规律。

### 研究结论

本研究通过七年的长期观测，揭示了柬埔寨干季森林中极端干旱对蒸腾作用的影响。研究发现，在干旱前，树木的蒸腾速率较高，主要得益于新叶的快速生长和气孔导度的提升。然而，在极端干旱期间，蒸腾速率显著下降，这主要归因于地下水位的减少和气孔的主动关闭。尽管如此，随着降雨的恢复，蒸腾速率迅速回升，并在雨季期间超过了预期值，表明树木具有较强的恢复能力。

研究还指出，不同树种对干旱的响应存在显著差异，这可能与它们的根系深度、叶片更新速度以及气孔调节机制有关。此外，研究强调了在干旱条件下，叶片更新对维持蒸腾速率的重要性。因此，在未来的干旱研究中，应更加关注叶片更新机制及其对蒸腾作用的影响。

本研究不仅为理解热带干季森林对极端干旱的响应提供了新的视角，也为全球气候变化对森林生态系统的影响研究提供了重要的数据支持。通过长期观测和综合分析，研究团队揭示了干旱对蒸腾作用的复杂影响，为未来的研究奠定了坚实的基础。