土壤水分的混合动态以及植物的水分调节机制决定了土壤-植物系统中水分传输的时间滞后

《Ecological Frontiers》：Soil water mixing dynamics and plant hydraulic regulation determine water transport time lags within the soil–plant continuum

定量解析干旱胁迫下SPAC水传输时间滞后组成及机制，揭示植物内部过程主导总滞后增加的机理，比较 Platycladus orientalis 和 Quercus variabilis 液压策略差异

　　水的传输时间滞后是土壤-植物-大气连续体（SPAC）中的一个关键现象，对生态系统的水文循环和植物水分关系具有深远影响。尽管这一现象已被广泛研究，但不同段落（如土壤与植物）在总时间滞后中的相对贡献及其在干旱条件下的响应机制仍不清楚。因此，本研究通过控制实验，旨在定量区分SPAC中总水传输时间滞后的各个组成部分，识别干旱响应的主要驱动因素，并比较具有不同水分策略的共存树种：扁柏（Platycladus orientalis）和栓皮栎（Quercus variabilis）。通过在正常水分和干旱胁迫条件下对这两种树种进行盆栽植物同位素（δ2H）标记实验，我们利用高频同位素采样和同步树干液流监测，量化了从土壤表面到树冠枝条的总水传输时间滞后（T_iso，基于初始同位素到达）以及植物内部水传输时间滞后（T_sap，基于液流路径积分）。通过独立的实验室土壤混合实验确定了基线土壤混合时间滞后（T_mix），并估算了与土壤渗透和根系吸收启动相关的时间滞后（T_soil = T_iso ? T_sap）。土壤中旧水和新水的物理混合引入了基线时间滞后（T_mix）约为8–12小时。在正常水分条件下，植物内部传输时间滞后（T_sap：37–40小时）构成了总时间滞后的主要部分（T_iso：43–46小时），而估算的土壤过程时间滞后（T_soil）相对较短（3–9小时）。干旱胁迫显著延长了总时间滞后。值得注意的是，这种延长主要由植物内部传输时间滞后的大幅增加所驱动：对于扁柏，T_sap增加了77小时（193%）；对于栓皮栎，T_sap增加了33小时（89%）。相比之下，估算的土壤过程时间滞后（T_soil）在干旱条件下变化较小（甚至有所下降）。因此，T_sap的增加几乎完全解释了T_iso的延长（对于扁柏，T_iso增加了188%；对于栓皮栎，T_iso增加了63%）。此外，根系较浅的扁柏在内部时间滞后增加方面比根系较深的栓皮栎对干旱更为敏感。我们的直接实验证据表明，内部植物生理和水分过程，而非土壤过程，主导了总SPAC水传输时间滞后对干旱胁迫的响应。具有不同水分策略的树种表现出不同的时间滞后响应机制。这些发现挑战了传统观点，即可能过度强调土壤限制，并突显了理解内部植物动态在准确预测生态系统水分关系时间响应中的关键重要性。

SPAC作为陆地生态系统中水循环和能量交换的核心路径，其水传输过程并非瞬时完成，而是伴随着普遍存在的滞后效应。这种滞后效应指的是水信号与其驱动因素之间的时间延迟，对植物水分关系和生态系统水平衡具有深远影响。准确理解并量化SPAC中的水传输时间滞后，对于深入揭示生态水文过程机制以及提高水文和植被模型的预测准确性至关重要。水的传输时间滞后源于水在穿越多个界面和介质过程中所遇到的物理阻力和生物调控的累积效应。在土壤段，时间滞后的主要来源是土壤结构的异质性。水可能通过大孔隙或裂缝中的优先流路径迅速绕过大部分基质，快速补给深层土壤或地下水。或者，水可能缓慢渗透到土壤基质孔隙中，与先前存在的“旧”水发生复杂的混合和位移过程，这种过程本身也需要时间。这两种优先流路径的共存和动态相互作用导致了土壤水传输时间的高异质性以及年龄分布的变化。在植物段，导致时间滞后的机制更加多样和复杂。首先，选择性根系吸水引入了滞后，因为植物并非均匀地利用所有可用水源，而是可能根据可用水的可用性或潜在梯度动态调整吸水区域或优先吸收特定年龄的水。其次，水在植物体内的传输会遇到内部的水分阻力，这种阻力受到路径长度、木质部导管结构以及对气泡的易感性的影响。此外，植物组织内部的水分储存库（电容）也起到缓冲作用。新吸收的水与储存水的混合，以及这些储存水的动员和补充过程，显著延长了平均传输时间。最后，气孔作为SPAC中水流出的最终控制点，表现出对环境和内部水分状态信号的生理延迟，不同植物的水分调控策略会导致其响应速度和时间滞后特征的显著差异。

尽管时间滞后的现象已被广泛认可，并且已开发出多种方法（如水文模型、同位素追踪）来估算总传输时间或特定滞后组成部分，但在某些方面仍存在显著的知识空白。其中一个重要缺陷是，对SPAC中总时间滞后多组成部分的定量区分仍不充分。不同段落对总滞后的相对贡献及其背后的机制仍不清楚。特别是在环境胁迫条件下，哪一个组成部分的响应是整体系统时间滞后的主要驱动因素？这一关键的科学问题直接关系到我们对植物抗旱机制和生态系统脆弱性的理解。为了解决这一知识空白，本研究聚焦于具有不同水分策略的共存优势树种——扁柏和栓皮栎——在华北地区典型的针叶-阔叶混合森林中。研究的核心目标是定量区分土壤与植物过程对SPAC中总水传输时间滞后的贡献，并探讨在干旱胁迫下各组成部分的响应机制及其相对重要性。具体的研究目标包括：（1）通过控制的盆栽植物同位素标记实验，量化土壤中旧水与新水混合的基线时间滞后，并同步量化总传输时间滞后（T_iso）和植物内部传输时间滞后（T_sap），从而估算土壤渗透和根系吸收启动的时间滞后（T_soil = T_iso ? T_sap）；（2）比较在正常水分状态与干旱胁迫条件下T_iso、T_sap和T_soil的变化，以识别主要的滞后响应组成部分；（3）评估两种具有不同水分策略的树种在时间滞后组成和响应方面的差异。

为了揭示旧水与新水在土壤中混合的时空动态和调控机制，我们对不同初始含水量和压力梯度下的土壤柱进行了同位素标记实验。实验结果表明，无论初始含水量或提取压力如何，混合水的同位素组成（以δ2H为例，图2）会随着时间推移逐渐从标记水的初始值向旧水的同位素值转变。这一过程反映了水在土壤中迁移和混合的动态变化，以及其对时间滞后的贡献。在正常水分条件下，植物内部传输时间滞后（T_sap）占总时间滞后的大部分，而土壤过程时间滞后（T_soil）相对较小。然而，当水分供应受到限制时，植物内部传输时间滞后的增加显著影响了整体时间滞后的变化。具体而言，扁柏的T_sap在干旱条件下增加了77小时，而栓皮栎的T_sap增加了33小时。相比之下，土壤过程时间滞后（T_soil）的变化较小，甚至出现下降。因此，T_sap的增加几乎完全解释了T_iso的延长。此外，根系较浅的扁柏比根系较深的栓皮栎对干旱更为敏感，这表明植物的根系深度可能影响其对水分胁迫的响应能力。

本研究通过控制实验，结合土壤混合时间滞后的测定，成功地对SPAC中的总水传输时间滞后（T_iso）进行了定量区分，将其主要组成部分归类为估算的土壤过程时间滞后（T_soil）和植物内部传输时间滞后（T_sap）。我们的主要结论如下：首先，我们明确了时间滞后的组成。在正常水分条件下，植物内部传输时间滞后（T_sap）构成了总时间滞后的主要部分，而土壤过程时间滞后（T_soil）相对较短。其次，我们发现干旱胁迫显著延长了总时间滞后，而这种延长主要由植物内部传输时间滞后的增加所驱动。第三，我们评估了两种具有不同水分策略的树种在时间滞后组成和响应方面的差异，发现根系较浅的扁柏在干旱条件下对时间滞后的响应更为敏感。这些发现表明，内部植物生理和水分过程，而非土壤过程，主导了总SPAC水传输时间滞后对干旱胁迫的响应。因此，理解植物内部动态对于准确预测生态系统水分关系的时间响应具有关键意义。

为了进一步探讨植物内部水分过程如何影响SPAC中的时间滞后，我们分析了不同水分条件下两种树种的液流数据。液流监测显示，植物内部水分传输的时间滞后与根系吸水策略、木质部导管结构以及植物对水分胁迫的响应能力密切相关。在正常水分条件下，植物能够快速吸收和传输水分，导致内部传输时间滞后较短。然而，当水分供应受到限制时，植物内部传输时间滞后显著增加，这表明植物在干旱条件下可能通过调整根系吸水区域或优先吸收特定年龄的水来应对水分胁迫。此外，液流路径的复杂性也影响了植物内部传输时间滞后的变化。不同树种的液流路径结构和长度可能导致其内部传输时间滞后的差异。例如，根系较深的栓皮栎可能具有更长的液流路径，从而导致更长的内部传输时间滞后。而根系较浅的扁柏可能具有更短的液流路径，导致其内部传输时间滞后的变化更为敏感。

本研究的结果对理解生态系统水分关系的时间响应具有重要意义。传统的观点可能倾向于将土壤过程视为主导因素，而忽视了植物内部动态的重要性。然而，我们的实验数据表明，植物内部的生理和水分过程在干旱条件下的响应中起着决定性作用。这种发现挑战了传统的看法，并强调了在生态水文研究中，必须充分考虑植物内部动态对总时间滞后的贡献。此外，我们的研究还表明，具有不同水分策略的树种在时间滞后响应机制上存在显著差异。例如，扁柏可能更倾向于通过快速吸水和传输来应对干旱，而栓皮栎可能更依赖于缓慢吸水和存储水的补充。这种差异可能与它们的根系结构、液流路径以及水分利用效率有关。

在干旱条件下，植物的水分利用策略可能发生变化，以适应水分供应的限制。例如，扁柏可能通过减少根系吸水区域的范围或优先吸收特定年龄的水来减少水分的损失，而栓皮栎可能通过增加根系吸水区域的范围或利用存储水的补充来维持水分供应。这种适应性策略可能影响它们的内部传输时间滞后的变化。此外，植物在干旱条件下的生理响应也可能发生变化，例如气孔的关闭或开放、叶片的气孔导度变化等，这些生理变化可能进一步影响植物内部传输时间滞后的变化。因此，植物的水分利用策略和生理响应在干旱条件下的时间滞后响应中起着关键作用。

我们的研究还表明，植物内部的水分储存库在干旱条件下的时间滞后响应中具有重要作用。当水分供应受到限制时，植物可能需要依赖储存水的补充，这可能导致内部传输时间滞后的增加。此外，储存水的动员和补充过程本身也需要时间，这进一步延长了植物内部传输时间滞后。因此，植物内部的水分储存和传输过程在干旱条件下的时间滞后响应中起着决定性作用。这种发现强调了在生态水文研究中，必须充分考虑植物内部动态对总时间滞后的贡献，而不仅仅是土壤过程。

通过本研究，我们希望为生态水文研究提供新的视角，即植物内部动态在干旱条件下的时间滞后响应中起着关键作用。这一发现可能对未来的生态水文模型开发和干旱预测具有重要意义。此外，我们的研究还表明，不同水分策略的树种在时间滞后响应机制上存在显著差异，这可能影响它们在干旱条件下的生存能力和生态系统稳定性。因此，理解植物内部动态对于准确预测生态系统水分关系的时间响应至关重要。

总之，本研究通过控制实验，定量区分了SPAC中总水传输时间滞后的各个组成部分，并揭示了植物内部动态在干旱条件下的关键作用。这些发现不仅挑战了传统观点，还强调了在生态水文研究中，必须充分考虑植物内部动态对总时间滞后的贡献。此外，我们的研究还表明，不同水分策略的树种在时间滞后响应机制上存在显著差异，这可能影响它们在干旱条件下的生存能力和生态系统稳定性。因此，理解植物内部动态对于准确预测生态系统水分关系的时间响应具有重要意义。