铜基杀菌剂与全球变暖对葡萄园害虫铜积累和发育的阶段特异性影响

《Ecotoxicology and Environmental Safety》：Stage-specific effects of a fungicide and global warming on copper accumulation and development in a major vineyard insect pest

本研究针对铜基杀菌剂在农业生态系统中长期使用导致的铜积累问题，探讨了全球变暖背景下铜在重要葡萄园害虫欧洲葡萄卷叶蛾（Lobesia botrana）不同发育阶段的积累规律及其对发育关键性状的影响。研究通过模拟当前和未来气候情景，发现铜暴露会延迟发育并减小头壳宽度，而升温则加速生长并增加幼虫体重；高温与高铜协同作用会加剧铜积累。该研究为预测气候变化下害虫种群动态及铜在食物链中的转移提供了关键依据，对制定可持续的葡萄园害虫管理策略具有重要意义。

　　

在追求绿色农业的浪潮中，铜基杀菌剂因其在有机农业中的特殊地位而备受青睐，尤其是在欧洲的葡萄栽培中。然而，这种“绿色”光环背后隐藏着一个日益严峻的环境问题：铜元素在土壤中的持久性和积累性。长期、广泛地使用铜基杀菌剂，导致其在农田土壤中不断富集，进而被植物吸收，并沿着食物链向上传递。这就像一把双刃剑，在有效控制病害的同时，也可能对非靶标生物——例如以受污染植物为食的害虫——产生意想不到的影响。铜摄入可以扰乱昆虫的细胞过程，诱发氧化应激，并改变其关键的生物学特性，如发育时间和繁殖能力。更复杂的是，全球气候变化正以前所未有的速度改变着农业生态系统的运行规则。气温升高、降水模式改变，不仅影响着害虫的地理分布和年发生代数（即化性），还可能改变它们对环境污染物（如铜）的敏感性。有研究表明，较高的温度可能通过增强害虫的生存能力来缓解铜的部分不利影响，但温度如何影响铜在昆虫体内的生物积累，至今仍是一个研究薄弱的环节。这种认知缺口使得准确预测未来害虫种群动态变得异常困难。在此背景下，深入研究铜在害虫关键发育阶段的积累动态，以及其与气候变暖因子的交互作用，对于评估害虫的适应力、预测其种群暴发风险，乃至理解污染物在食物链中的迁移归宿，都具有至关重要的意义。这项聚焦于葡萄园主要害虫——欧洲葡萄卷叶蛾（Lobesia botrana）的研究，正是在这一复杂生态挑战下应运而生，其成果发表在环境科学领域知名期刊《Ecotoxicology and Environmental Safety》上。

为了揭示铜积累与全球变暖对欧洲葡萄卷叶蛾的复合效应，研究人员设计了一套严谨的实验方案。他们首先在实验室条件下，通过在半人工饲料中添加不同浓度的波尔多液（一种常见的铜基杀菌剂，CuSO?），模拟了葡萄园中害虫可能经历的铜暴露梯度（0, 25, 50, 100 mg.kg^-1）。同时，他们利用可控环境培养箱，精准模拟了法国勃艮第地区当前（基于2002-2021年气象数据）和预计的21世纪末期（基于SSP5-8.5高排放情景）夏季的气候条件，重点考察了温度波动和相对湿度的差异。研究团队使用了来自法国国家农业食品与环境研究院（INRAe）保存并定期补充野生个体的欧洲葡萄卷叶蛾品系。研究主要采用了两种实验路径：实验一系统监测了幼虫在不同处理下的发育时间、各龄期幼虫和蛹的体重、以及通过显微测量获得的头壳宽度；实验二则利用电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）技术，精确量化了在3龄和5龄幼虫以及新羽化成虫体内积累的铜含量。统计分析采用了线性模型和广义线性模型，深入解析了铜浓度、气候情景及其交互作用对上述各项指标的影响。

发育时间 across life stages

研究结果显示，气候变暖显著加速了欧洲葡萄卷叶蛾的发育进程。从卵孵化到成虫死亡，在未来的气候情景下，个体的总发育时间和寿命比在当前条件下缩短了约8.3天，降幅高达34%。与之相反，铜暴露则表现出延缓发育的作用。在最高浓度（100 mg.kg^-1）的铜暴露下，发育时间比对照组延长了约5天（当前气候）和3.4天（未来气候）。统计分析表明，铜暴露和气候条件对发育时间的影响是独立的，两者之间没有显著的交互作用。这意味着在未来变暖的环境中，升温带来的发育加速可能会部分抵消铜暴露引起的发育延迟。此外，研究还发现体重较大的个体发育时间往往更长。

幼虫生长：幼虫头壳宽度和幼虫及蛹的质量

形态学指标的分析揭示了更复杂的响应模式。头壳宽度受到幼虫龄期、铜暴露浓度、气候条件和幼虫体重的显著影响。高浓度铜暴露（100 mg.kg^-1）对3龄至5龄幼虫的头壳宽度产生了显著的抑制作用。有趣的是，在未来的气候条件下，2龄和3龄幼虫的头壳宽度显著大于当前条件下的同龄幼虫。在中等铜浓度（25 mg.kg^-1）下，未来气候中的3龄和4龄幼虫也表现出头壳宽度增加的趋势，暗示了在特定条件下可能存在轻微的兴奋效应（Hormesis）。与头壳宽度不同，幼虫体重并未受到铜暴露的显著影响，但却被气候条件显著改变。在未来气候下，幼虫体重普遍大于当前气候下的幼虫。值得注意的是，尽管铜暴露延迟了发育，但幼虫最终仍能达到与对照组相似的体重，这表明生长潜力得以保持，但发育速率减缓，可能反映了能量从生长向解毒和应激响应方面的重新分配。蛹的重量则同时受到铜暴露和气候条件的显著影响，高铜降低了蛹重，而升温则增加了蛹重。

体内铜含量

对昆虫体内铜积累的定量分析是本研究的核心发现之一。正如预期，所有被测组别（3龄和5龄幼虫、雌雄成虫）体内的铜含量都随着外部暴露浓度的升高而显著增加。更重要的是，研究发现气候变暖会加剧铜的积累，表现为铜暴露与气候条件之间存在显著的交互作用。在较高的铜暴露浓度下（50和100 mg.kg^-1），未来气候条件下的个体体内积累了更多的铜。另一个关键发现是，尽管昆虫持续摄入受污染的饲料，但其体内的铜浓度随着发育阶段的推进呈现出下降趋势。5龄幼虫体内的铜浓度低于3龄幼虫，而新羽化的成虫体内的铜浓度又显著低于5龄幼虫。这一模式强烈暗示欧洲葡萄卷叶蛾在发育过程中存在对铜的主动调节机制，可能通过控制吸收、隔离或排泄（如通过蜕皮、化蛹排泄等）来应对金属胁迫。

本研究通过精细的实验设计，系统地阐明了铜基杀菌剂暴露和全球变暖对欧洲葡萄卷叶蛾这一重要农业害虫的复合生态毒理学效应。研究证实，该害虫对铜积累表现出一种剂量依赖但伴随发育阶段调节的策略，其体内铜浓度随暴露水平升高而增加，但在发育过程中似乎存在主动调控以减轻毒性。铜暴露主要导致发育延迟和形态结构（头壳宽度）的减小，而气候变暖则倾向于加速发育进程并促进生物量的增长。尤为重要的是，研究发现高温与高铜胁迫协同作用时，会显著增强铜在虫体内的积累。这些发现具有多重重要意义。首先，它警示我们，在未来气候变暖的背景下，尽管升温可能在一定程度上缓解铜对害虫发育速率的负面影响，甚至可能通过兴奋效应在某些阶段促进生长，但由此导致的更高水平的铜生物积累是一个不容忽视的生态风险。这种积累不仅可能直接影响害虫自身的种群适合度（如通过降低蛹重进而可能影响成虫繁殖力），更关键的是，它增加了铜通过食物链向上传递的风险。害虫体内积累的铜可能在其被天敌（如寄生蜂、捕食性昆虫）取食时转移至更高营养级，从而可能削弱天敌的控害效能，破坏葡萄园生态系统中固有的生物防治机制。因此，这项研究强调了在制定可持续的葡萄园病害和害虫管理策略时，必须综合考虑气候变化和农药残留的长期、复合效应。减少铜基杀菌剂的依赖，探索更环保的替代方案，并密切关注其对生态系统服务的潜在影响，将是未来农业管理面临的重要挑战。