多枝柽柳硫耐受机制解析：生理与多组学整合研究揭示其生态适应性

《Environmental and Experimental Botany》：Physiological and multi-omics profiling uncovers the sulfur tolerance mechanism in Tamarix ramosissima

本研究针对多枝柽柳(Tamarix ramosissima)在高硫环境下的耐受机制这一科学问题，通过整合生理学、转录组学和代谢组学分析，系统揭示了其硫积累与解毒的分子网络。研究发现高硫胁迫通过激活苯丙烷生物合成和植物激素信号转导等核心通路，显著影响抗氧化酶系统(SOD、CAT、APX)和代谢物谱(鉴定489种差异代谢物)，阐明了该物种在富硫沙漠生态系统中的独特适应策略，为植物硫代谢研究和污染环境修复提供了新见解。

　　

在广袤的荒漠生态系统中，多枝柽柳(Tamarix ramosissima)如同顽强的卫士，以其卓越的抗逆性守护着脆弱的生态环境。这种旱生灌木不仅能够抵御盐碱和干旱，还展现出惊人的硫积累能力——其组织硫浓度可达干重的1.72%-2.81%，远高于普通植物的0.1%-0.5%。这一特性使其成为研究植物硫代谢的独特模型。然而，随着全球工业化进程加速，化石燃料燃烧和采矿活动导致硫排放不断增加，如何理解植物对高硫环境的适应机制，成为生态学和环境科学领域的重要课题。

尽管对柽柳属植物的耐盐耐旱机制已有深入研究，但其硫耐受的生理和分子基础仍属未知领域。特别是在自然条件下，许多柽柳栖息地本身就处于天然富硫土壤或受人为硫沉降影响的区域。理解多枝柽柳的硫代谢机制，不仅能够揭示植物适应极端环境的奥秘，还可能为硫污染环境的生态修复提供新的解决方案。正是基于这一背景，石河子大学的研究团队在《Environmental and Experimental Botany》上发表了他们的最新研究成果。

研究人员采用多组学整合分析策略，通过盆栽实验设置三个硫处理水平(0、500、1500 mg/kg)，系统评估了多枝柽柳的生长响应、硫积累特性、抗氧化系统变化，并结合转录组和代谢组分析揭示了其分子适应机制。关键技术包括生理指标测定(叶绿素含量、抗氧化酶活性、丙二醛MDA等)、亚细胞组分分离、RNA测序和UPLC-MS/MS广靶代谢组学分析。

生长参数与硫积累特征显示，高硫胁迫(1500 mg/kg)显著抑制了多枝柽柳的株高、根长和生物量，并导致叶片黄化。硫含量分析表明该物种具有强大的硫转运能力，地上部硫含量始终高于根部。亚细胞分布显示硫主要储存在液泡(可溶性组分，占64%-69%)和细胞壁(20%-27%)中，这种区室化分布可能是其硫耐受的关键策略。

生理指标分析揭示了氧化应激的典型特征：超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性呈双相变化，在500 mg/kg硫水平达到峰值后下降；而过氧化物酶(POD)活性保持稳定。丙二醛(MDA)含量随硫浓度增加而显著上升，表明膜脂过氧化损伤加剧。抗氧化代谢物方面，谷胱甘肽(GSH、GSSG)含量持续增加，而抗坏血酸(AsA、DHA)总体下降，谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性呈现差异化调控。

转录组分析鉴定出大量硫响应差异表达基因(DEGs)，其中CK vs S2比较组发现6285个DEGs。GO富集分析显示这些基因显著富集于"硫化合物代谢过程""氧化应激响应"等条目。KEGG通路分析表明苯丙烷生物合成、植物激素信号转导、谷胱甘肽代谢等通路被显著激活。转录因子分析显示AP2/ERF、NAC、bHLH、WRKY等家族参与硫应激调控。

代谢组学分析鉴定出489种差异积累代谢物(DAMs)，以黄酮类(24.13%)、酚酸(19.43%)和生物碱(12.88%)为主。多数黄酮类物质被下调，而氨基酸及其衍生物普遍上调，表明代谢重编程在硫适应中发挥关键作用。KEGG富集分析进一步确认了类黄酮生物合成、二萜类生物合成等通路的显著变化。

多组学整合分析揭示了基因-代谢物的协同调控网络。九象限图分析显示差异表达基因与差异代谢物间存在强正相关性。关键通路分析表明，苯丙烷生物合成和植物激素信号转导是硫应答的核心枢纽。在苯丙烷通路中，PAL、C4H、4CL、HCT等关键基因呈现差异化表达，伴随松柏醇等代谢物的积累变化。植物激素信号方面，脱落酸(ABA)信号通路组分(PYR/PYL、SnRK2、ABF)显著激活，而生长素、细胞分裂素和赤霉素通路多数组分被抑制。

研究结论表明，多枝柽柳通过多层级协调机制适应高硫环境：在生理层面，通过液泡区室化存储硫减轻毒性；在抗氧化层面，通过谷胱甘肽系统增强ROS清除能力；在分子层面，通过重构苯丙烷代谢和激素信号网络实现系统调控。这项研究不仅阐明了木本植物硫耐受的分子基础，还为利用多枝柽柳进行硫污染环境修复提供了理论依据，对理解沙漠植物与环境互作具有重要科学价值。