适应性进化与营养稳定：荞麦品种?ebelica在中欧条件下长达九年的农艺学、营养学及遗传学综合评估

《European Journal of Agronomy》：Adapted and yet evolving: Long-term agronomic, nutritional and genetic assessment of the buckwheat variety ?ebelica ( Fagopyrum esculentum Moench) under Central European conditions

本研究针对普通荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）产量不稳定及长期遗传和营养稳定性数据缺乏的关键问题，对斯洛文尼亚品种?ebelica开展了为期九年（2012–2020）的田间试验。研究整合了农艺、环境、营养和遗传分析，发现谷物产量波动大（498.8–1418.0 kg ha?1），主要受气候影响，其中降水是主导因子（F = 4.324, P = 0.027）。作物轮作解释了39.9%的产量变异，以燕麦、玉米或红三叶草为前茬时产量最高。蛋白质（10.1–12.5%）和脂肪（2.6–3.2%）含量高度稳定（CV < 6%）。冗余分析表明，降水、土壤磷和太阳辐射解释了超过75%的性状变异。遗传分析显示高多样性（Ho = 0.863）及2014至2015年间显著的遗传漂变。结果表明?ebelica是一个营养稳定且遗传动态的品种，适于气候韧性农业。该研究为这种未被充分利用作物的生态、农艺和遗传动力学提供了罕见的长期见解，对优化作物轮作和品种改良具有重要指导意义。

　　

在追求可持续农业和粮食安全的全球背景下，普通荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）作为一种伪谷物，因其短生长周期、适应贫瘠土壤、低肥料需求以及通过化感作用抑制杂草的能力而备受关注。其营养品质卓越，富含优质蛋白质、必需氨基酸以及芦丁、槲皮素等生物活性化合物，具有抗氧化、抗炎和抗糖尿病特性，是功能性食品和无麸质产品的理想原料。然而，尽管有这些优势，荞麦的广泛种植仍受到产量不稳定的严重制约，这通常归因于其无限开花习性、自交不亲和性以及对开花和灌浆期间非生物胁迫的高度敏感性。此外，关于其长期遗传稳定性和在不同作物轮作系统中表现的系统性数据仍然匮乏，这限制了其在气候智能型农业中的潜力。

为了填补这些知识空白，由Barbara Pipan、Mohamed Neji、Vladimir Megli?和Lovro Sinkovi?组成的研究团队，在斯洛文尼亚农业研究所的试验站，对斯洛文尼亚荞麦品种?ebelica进行了一项长达九年的田间研究（2012–2020）。这项研究综合了农艺学、营养学、遗传学以及环境因素分析，旨在评估该品种的长期适应性。研究成果发表在农学领域知名期刊《European Journal of Agronomy》上。

研究人员开展了一项为期九年的田间试验。关键技术方法包括：在标准农艺实践下进行田间试验设计，每年监测土壤性质（pH、有机质、速效磷P₂O₅、速效钾K₂O）和气象数据（降水、温度、相对湿度、太阳辐射）；收获后测定谷物产量，并采用凯氏定氮法（Kjeldahl）和索氏提取法（Soxhlet）分别分析蛋白质和脂肪含量，使用Folin-Ciocalteu法测定总酚含量（TPC），利用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS）分析14种宏量及微量元素；从每年种植的植株叶片中提取基因组DNA，使用9个荞麦属特异性微卫星标记（SSR，来自Fem和GB-FE系列）进行基因分型，以评估遗传多样性；数据分析方面，运用线性混合效应模型（LMM）评估年份和前茬作物对性状的影响，进行主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）以探索多变量关系和环境驱动因子，并利用遗传相似性网络、主坐标分析（PCoA）、祖先成分分析和Mantel检验来研究时间遗传结构。

3.1. 土壤和气候条件在研究期间的变化

实验期间（2012–2020）的气候和土壤条件表现出显著变异性。生长季（5月至10月）平均降雨量从96.73毫米（2013年）到151.88毫米（2020年）不等。相对湿度在81.05%（2013年）到84.98%（2018年）之间波动，而平均温度保持相对稳定（16.50–17.65 °C）。太阳辐射差异明显，最高值出现在2013年（292.55 W m^?2），最低值在2020年（180.05 W m^?2）。土壤pH接近中性（7.08–7.41），有机质含量稳定（≥3.30%）。然而，土壤速效磷在2017年（15.56 mg P₂O₅ 100^?1 g^?1）和2018年（13.33 mg P₂O₅ 100^?1 g^?1）显著下降，速效钾也有所波动。这些气候和土壤养分的变异很可能是导致作物表现年际差异的原因。

3.2. 趋势分析和变异来源

线性混合模型（LMM）分析表明，年份和前茬作物效应对谷物产量（GY）和品质性状有显著影响。年份效应对于产量的影响最强，解释了46.7%的变异。最高产量出现在2013年（1267.00 ± 71.15 kg ha^?1）和2018年（1418.00 ± 71.15 kg ha^?1），而最低产量出现在2016年（498.83 ± 71.15 kg ha^?1）和2019年（644.83 ± 71.15 kg ha^?1）。前茬作物的影响也达到边际显著水平，解释了39.9%的产量变异，以燕麦、玉米或红三叶草为前茬时产量最高。蛋白质含量几乎完全由年份决定（解释了97.3%的变异），而脂肪含量则主要受年份与前茬作物交互作用的影响。总酚含量（TPC）也表现出强烈的年份效应。对于矿质元素，钾（K）、钙（Ca）、钠（Na）和硫（S）等受年份影响强烈，而镁（Mg）和磷（P）则受年份和交互作用的双重调控。微量元素均强烈受年份影响。

3.3. 多变量模式和主成分分析

主成分分析（PCA）显示，前两个主成分（PC1和PC2）共同解释了64.7%的总方差。PCA双标图揭示了研究期间三个明显的时间簇：早期年份（2012–2013）、过渡年份（2015–2016）和近期年份（2017–2020）。早期年份与较低的养分浓度相关，而近期年份则与大多数微量和大量营养元素的富集相关。尽管年份效应占主导，但作物轮作模式仍保持相对一致，例如小麦-红三叶草轮作与较高的产量、蛋白质和铁（Fe）、锌（Zn）等微量元素相关。

3.4. 农艺性状与环境参数之间的关联

冗余分析（RDA）表明，农艺和营养性状的变异主要受降水（F = 4.324, P = 0.027）、土壤速效磷（Soil_P, F = 3.577, P = 0.033）和太阳辐射（F = 2.987, P = 0.041）的影响，它们分别解释了31.76%、24.88%和19.57%的约束方差。RDA双标图显示了沿时间序列的结构，近期年份（2017–2020）与较高的降水和多数性状的高值相关，而早期年份（2012–2016）则与较高的土壤磷和太阳辐射相关。

3.5. 稳定性模式

稳定性分析显示，谷物产量（GY）是最不稳定的性状（CV = 36.5%）。相比之下，蛋白质和脂肪含量表现出显著的稳定性（CV分别为6.0%和4.7%）。总酚含量（TPC）具有中等变异性（CV = 23.71%）但呈现上升趋势。在矿质元素中，钠（Na）含量波动极大（CV = 51.07%）且呈下降趋势，而锌（Zn）则表现出良好的稳定性（CV = 11.55%）和上升趋势。

3.6. 遗传多样性分析

基于9个SSR标记的基因分型显示，?ebelica品种具有较高的遗传多样性，平均观测杂合度（Ho）为0.863，平均期望杂合度（He）为0.691，近交系数（Fis）为负值（-0.198），表明存在杂合子过剩。遗传相似性网络、主坐标分析（PCoA）和祖先成分分析均一致表明，在2014年和2015年之间存在一个显著的遗传分化。Mantel检验进一步证实了遗传距离与时间距离之间存在显著正相关（r = 0.556, P = 0.005），即遗传分化随着时间间隔的增加而增加。

这项长期研究揭示了荞麦品种?ebelica在复杂环境下的综合表现。研究表明，尽管谷物产量受气候（特别是降水）和前茬作物的强烈影响而波动较大，但其核心营养品质（如蛋白质和脂肪）却表现出惊人的稳定性，这为该品种在气候多变条件下的营养可靠性提供了有力证据。同时，一些性状（如总酚含量和部分微量元素）的定向变化暗示了植物对环境胁迫的适应性代谢响应。最引人注目的发现是，即使是一个名义上的单一品种，在连续九年的种植过程中也发生了显著的遗传结构变化，尤其是在2014至2015年间的气候和轮作条件变化节点上。这表明在开放授粉作物中，自然选择、遗传漂变和可能的基因流等进化力量持续作用，塑造着群体的遗传组成。

这项研究的意义在于它将?ebelica定位为一个兼具营养稳定性和遗传可塑性的品种，非常适合气候韧性农业系统。研究结果挑战了种子系统中遗传均匀性的传统假设，强调了对于异花授粉作物进行长期遗传监测的重要性。通过整合农艺、环境和基因组数据，该研究为评估作物在真实世界条件下的适应性提供了一个范例。研究结果对优化作物轮作、指导品种改良和制定遗传资源保护策略具有直接参考价值，凸显了在快速环境变化背景下，利用作物自身遗传多样性而非抑制它，对于实现农业可持续发展的重要性。