罗氏沼虾物种复合体生活史研究：繁殖模式、补充生长及其对渔业管理的启示

《Fisheries Research》：Life history aspects of the small freshwater shrimp, Macrobrachium lanchesteri species complex (Palaemonidae)

本研究针对泰国东北部牛轭湖中的罗氏沼虾物种复合体（Macrobrachium lanchesteri species complex），通过为期一年的月度采样，系统揭示了其全年繁殖、季节性补充生长等关键生活史特征。研究发现6-8月为繁殖高峰期，9-11月为主要补充期，雌性孵化后不足一年即可成熟繁殖，为这一重要经济虾类的渔业资源管理和保护策略制定提供了关键科学依据。

　　

在东南亚大陆的淡水生态系统中，一种名为罗氏沼虾（Macrobrachium lanchesteri）的小型虾类扮演着重要的角色。这种被泰国当地称为“koong foi”（意为“小虾”）的物种，不仅是淡水食物网中的关键环节，更是一种极具经济价值的渔业资源，常被制成生虾沙拉（koong ten/koi koong）或虾酱（kapi/koong jom）等传统食品。尽管其年捕获量可达700吨，价值近9600万泰铢，与著名的罗氏沼虾（M. rosenbergii）相当，但科学家们对其在自然条件下的生活史细节，尤其是繁殖、幼体补充和生长规律知之甚少。这种知识的缺乏，制约了针对该物种的有效渔业资源管理和可持续利用策略的制定。与许多需要咸水环境完成幼虫发育的同类物种不同，罗氏沼虾物种复合体（近年来研究发现其可能包含M. lanchesteri, M. panhai, M. rostrolevatus三个隐存种）能够完全在淡水环境中完成其生活史，这使得针对单一水体的管理措施可能对其种群增殖产生显著效果。然而，成功的亲本管理和资源补充，离不开对繁殖季节、性成熟规格等基础信息的准确把握。

为了填补这一知识空白，由Minoru Saito领衔的研究团队在泰国乌汶府的一个常年与蒙河相连的牛轭湖中，进行了一项持续整年的系统研究。他们每月使用细网目虾笼采集样本，对超过2100只虾的性别、甲壳长度（Carapace length, CL）、体重、卵巢发育状态和抱卵情况进行了详细测量和记录，并结合当地气象数据，旨在阐明该物种复合体的繁殖动态、补充规律和生长模式。这项研究结果发表在渔业科学领域的知名期刊《Fisheries Research》上，为理解和管理这一重要资源提供了宝贵的基线数据。

研究人员开展此项研究主要运用了几个关键技术方法：首先是月度系统性采样，在选定的牛轭湖固定站点使用特定规格（开口φ32 mm，网目1.5 mm）的细网目虾笼进行隔夜采样，确保样本的连续性和可比性。其次是精细的形态学测量与生物学状态鉴定，包括使用数显卡尺精确测量甲壳长度（CL），电子天平称量湿重，并依据肉眼可辨的卵巢形态和抱卵情况划分雌性个体的繁殖状态（如发达卵巢、抱卵等）。第三是应用广义非线性最小二乘法（GNLS）来拟合甲壳长度与体重的关系，并计算Le Cren相对条件因子（K_rel），以评估个体的生理状况。此外，研究还结合了从泰国气象部门获取的当地降水量、气温和日照长度等气象数据，用于分析环境因子与繁殖活动之间的潜在关联。统计分析方法包括Steel-Dwass检验和Fisher精确检验，用于比较不同月份间样本的差异性。

3.1. 采集的标本

研究共观测了2104只虾。除9月和10月外，每月样本量均控制在100-200只以内。全年样本的性别比例均偏向雌性，雌性比例在55.7%至77.7%之间（平均65.8%）。雄性的甲壳长度（CL）范围为3.1–11.6 mm，雌性为2.8–10.9 mm。研究建立了基于CL的体重（W）估算公式，并发现雌性无论是否抱卵，其体型均比雄性更粗壮。相对条件因子（K_rel）在10月和11月较低，表明此期间个体的生理状况相对较差。体型较小的个体（CL < 4 mm）在9月至11月间大量出现，被认为是当年新补充的个体。

3.2. 雌性的繁殖状态

携带卵或卵巢发达的“繁殖期”雌性全年均可发现，但其比例存在显著季节性变化。繁殖活动在6月至8月最为活跃（平均80.0%的潜在繁殖雌性处于繁殖状态），而在11月和12月最不活跃（平均21.4%）。8月是繁殖高峰期，同时携带卵且卵巢发达的个体比例最高。繁殖活动在10月至11月间显著下降，随后在12月至2月间恢复。11月未发现携带色素沉着胚胎的雌性。繁殖雌性的体型也随季节变化，在6-7月和3-5月，体型较小的雌性（CL < 6 mm）也参与繁殖；而在11月，只有体型较大（CL > 7.6 mm）的雌性进行繁殖。

3.3. 气象数据的季节性趋势

研究区域雨季为5月中旬至10月中旬，旱季为10月中旬至次年5月中旬。采样期间，7月至9月降水最多，并在9月底至10月中旬发生了严重的洪水事件。12月、2月和3月无降水记录。日照时间在6月最长，12月最短。月平均气温从6月开始下降，1月达到最低（22.4°C），随后上升，4月达到最高（31.3°C）。繁殖活动的启动和停止与冬至前后同步，但略微领先于气温的显著下降或上升。

该研究系统地揭示了罗氏沼虾物种复合体的生活史策略。其全年繁殖但存在明显高峰期的特性，以及新补充个体在孵化后不足一年（约在次年3月至5月）即可达到性成熟并参与繁殖的发现，是资源评估和管理的关键参数。研究推断，该种群可能包含多个世代：当年补充的个体（under-yearlings）、一年生个体（yearlings）以及可能存在的更老个体，它们在不同季节承担着主要的繁殖任务。繁殖活动与日照长度（光周期）的密切关联，可能是一种适应策略，以确保幼虫在雨季水体扩张、食物丰富的有利条件下孵化，从而提高存活率。这与许多其他热带 Macrobrachium 物种的观察结果一致，但罗氏沼虾物种复合体表现出了更精细的季节性调节。

这项研究的意义重大。首先，它提供了关于罗氏沼虾物种复合体生命周期的首个基于全年采样的详细基线数据。其次，研究结果对现有渔业管理措施的有效性提供了科学验证。泰国在雨季（6-8月）实施的禁渔期恰好覆盖了该虾类的繁殖高峰期，这有利于保护亲虾资源。最后，研究为潜在的补充管理措施提供了方向。例如，在主要补充期（9-11月）加强对幼虾的保护，通过规范网具尺寸、保护植被水域边缘栖息地或调整捕捞努力量，有助于提高补充群体的存活率，从而实现资源的可持续利用。未来的研究若能结合多年数据并区分该物种复合体内的三个隐存种，将能更精确地指导地方性的渔业管理实践。总之，这项研究为东南亚地区这一重要小型淡水虾类的科学管理和保护奠定了坚实的基础，其研究思路和方法也对其他具有类似生活史特征的水生生物资源研究具有借鉴意义。