碎屑输入和移除改变了针叶林和阔叶林人工林中土壤有机质的分子组成——这对森林恢复具有启示意义

《Forest Ecology and Management》：Detritus input and removal changed the molecular composition of soil organic matter in coniferous and broadleaf plantations-implications for forest restoration

通过分析不同落叶输入和移除对针叶林和阔叶林土壤有机质分子组成的影响，发现双倍落叶处理在黑松林中提高有机质稳定性，而在栎树林中降低稳定性，揭示林分类型对有机质响应的机制差异。

　　本研究探讨了在暖温带地区，针叶林和阔叶林生态系统中，枯落物和根系对土壤有机质（SOM）分子组成的影响。通过使用热解-气相色谱/质谱联用技术（Py-GC/MS），我们分析了不同枯落物输入和移除条件下SOM的分子组成变化。研究发现，双倍枯落物处理（模拟CO?浓度升高或升温）在黑松林中减少了可溶性SOM，同时增加了缓慢和顽固性SOM，表明这种处理具有负反馈效应。相反，在东方栎林中，双倍枯落物增加了可溶性和缓慢SOM，但减少了顽固性SOM，显示出正反馈效应。此外，没有枯落物、没有根系以及没有输入的处理（模拟干旱或枯落物收集）降低了SOM各组分的多样性和含量，显示出SOM稳定性的下降。根系通常对SOM组成的影响大于枯落物。SOM的组成与针叶林中的氮和磷可用性相关，而在阔叶林中则与碳、氮和水的可用性相关。由于SOM对枯落物类型、土壤养分和水分可用性的变化具有不同的敏感性，针叶林和阔叶林在面对环境变化和人为活动时对SOM稳定性的响应也存在差异。阔叶林可能在应对气候变化和枯落物干扰方面优于针叶林，这可能与其更高的SOM稳定性有关，而这种稳定性可能源于更高的枯落物质量和土壤理化特性。此外，枯落物的增加在针叶林中有助于稳定SOM，但在阔叶林中则可能导致SOM的不稳定。因此，避免枯落物收集对于保护SOM稳定性至关重要。

森林恢复是增强土壤碳汇稳定性的关键方法之一。土壤有机质的不同组分表现出不同的稳定性程度。具体而言，森林恢复主要通过枯落物和根系的数量与质量来影响SOM。而这些又受到气候变化和人类活动的强烈影响。例如，全球变暖和CO?浓度升高会促进枯落物生物量、根系生物量以及根与地上部分的比例增加。反过来，干旱、酸雨以及人类活动如枯落物移除，会减少枯落物和根系的生物量。因此，分析不同森林恢复类型下枯落物和根系对SOM组成的影响，对于揭示气候变化和人类活动对森林生态系统的影响具有重要意义。

土壤有机质的组成因森林恢复类型的不同而有所变化。例如，针叶林的顽固性碳（如土壤烷基碳和芳香碳）含量高于阔叶林。针叶树种形成的木质素-纤维素复合体SOM相对较少降解，而阔叶树种形成的SOM则更多地来源于微生物和植物生物聚合物。此外，针叶林中的可溶性O-烷基碳相对含量显著高于阔叶林。枯落物分解和淋溶，以及根系分泌物和沉积物，为土壤提供了不同质量和数量的有机碳。一方面，这些过程可能导致碳的激发效应，另一方面，它们又是碳的来源，影响微生物群落结构和活性，从而影响SOM的组成。此外，枯落物调节土壤微气候，如温度和湿度（Wang et al., 2019, Wang et al., 2021）。温带针叶林通常具有较低的枯落物生物量但较高的根系生物量，而温带落叶林则相反。在针叶树种和阔叶树种中，枯落物和根系的组成也存在差异。因此，枯落物和根系在不同森林恢复类型下对SOM组成的影响也有所不同。

枯落物输入和移除处理（DIRT）是一种研究枯落物和根系影响的有效方法。DIRT对SOM分子组成的影响因森林恢复类型、SOM组分以及气候带而异。例如，双倍枯落物处理可能增加颗粒有机碳和矿物结合有机碳（Zhang et al., 2023b），也可能不显著影响阔叶林中的环状脂类或简单糖类（Wrightson et al., 2024）。大多数先前研究表明，枯落物移除可能显著减少阔叶林中的SOM组分（Wrightson et al., 2024, Zhang et al., 2023b），也可能对某些组分没有显著影响（Wrightson et al., 2024）。在针叶林中，根系移除可能减少（vandenEnden et al., 2018）或不显著影响某些SOM组分（Wrightson et al., 2024），但结果因组分而异（Man et al., 2022）。另一方面，大多数研究表明，没有枯落物输入会减少阔叶林中的SOM组分和含量（Jia et al., 2022），但对可溶性SOM含量没有显著影响，甚至可能增加某些顽固性SOM组分（Wrightson et al., 2024）。因此，DIRT对SOM组成的影响仍存在较大不确定性，尤其是在不同森林恢复类型下。

枯落物和根系对SOM组成的影响也因森林恢复类型和DIRT持续时间而有所不同。在此方面，研究者提出了三种主要的观点。第一种观点认为，在阔叶林中，根系对SOM分子组成的影响大于枯落物（Casta?eda-Gómez et al., 2023, Wrightson et al., 2025）。相反，第二种观点则认为，在针叶林中，枯落物对SOM的影响大于根系（Casta?eda-Gómez et al., 2023）。第三种观点则认为，在阔叶林中，枯落物和根系的影响会随着DIRT持续时间而变化（Zhang et al., 2023b）。为了应对这些不确定性，我们在中国北方的沂蒙山地区进行了针叶林和阔叶林的DIRT研究，以检验以下三个假设：（1）在针叶林中，双倍枯落物处理会减少SOM的多样性和含量，因为枯落物的分解性较低，能够在土壤中长期残留；而在阔叶林中，双倍枯落物处理会增加SOM的多样性和含量，因为容易分解的枯落物提供了丰富的资源。 （2）枯落物和根系的移除会减少针叶林和阔叶林中SOM组分的多样性和含量，因为这些处理减少了进入土壤的资源。 （3）在针叶林中，枯落物对SOM的影响大于根系，因为枯落物更具顽固性（Casta?eda-Gómez et al., 2023），而在阔叶林中，根系的分解速度较慢，因此根系对SOM的影响大于枯落物（Casta?eda-Gómez et al., 2023）。我们的总体目标是为森林恢复和碳保持能力提供坚实的理论基础，并为暖温带地区在气候变化和人为影响下的碳汇能力提供有用的见解。

研究地点位于中国山东省费县的塔山国家森林公园（35°10′–36°00′N，117°35′–118°20′E）。该地区具有暖温带季风气候，年平均温度为14 °C，年平均降水量为880 mm。研究地点的土壤属于暗色土壤（phaeozems）。主要的林分类型为黑松林和东方栎林。黑松是一种常见的针叶树种，广泛分布于中国北方，而东方栎则是一种常见的阔叶树种，生长在温暖湿润的环境中。

实验设计采用DIRT方法，以研究不同枯落物输入和移除条件下SOM的组成变化。我们选择了三种不同的处理方式：双倍枯落物处理（DL）、无枯落物处理（NL）以及无根系处理（NR）。这些处理模拟了不同的环境条件，如CO?浓度升高、升温、干旱和枯落物收集。实验期间，我们对SOM的分子组成进行了系统的分析，并计算了其多样性指数，如丰富度和香农-威纳多样性指数。通过这些指标，我们能够评估不同处理对SOM稳定性的影响。此外，我们还对土壤的理化性质进行了测量，包括pH值、有机质含量、氮和磷的可用性等。

实验结果显示，双倍枯落物处理（DL）在黑松林中显著增加了缓慢和顽固性SOM的相对含量和多样性。在东方栎林中，DL处理则增加了可溶性和缓慢SOM的含量，但减少了顽固性SOM的含量。这表明，在针叶林中，双倍枯落物处理有助于提高SOM的稳定性，从而增强碳的稳定性；而在阔叶林中，DL处理可能导致SOM的不稳定，从而降低碳的稳定性。此外，无枯落物处理（NL）和无根系处理（NR）显著降低了SOM的多样性和含量，显示出SOM稳定性的下降。这表明，枯落物和根系的移除对SOM的稳定性有重要影响。

SOM的多样性指数（如丰富度和香农-威纳指数）反映了其组成和稳定性。在黑松林中，DL处理显著提高了SOM的丰富度和多样性，而NL处理则导致这些指标的下降。在东方栎林中，DL处理同样提高了SOM的丰富度和多样性，但NR处理则导致这些指标的下降。这些结果表明，枯落物和根系的输入对SOM的组成和稳定性具有重要影响。此外，不同处理方式对SOM的组成影响也存在差异，这可能与不同林分类型下枯落物和根系的理化特性有关。

本研究的发现对于理解气候变化和人类活动对森林生态系统的影响具有重要意义。在针叶林中，双倍枯落物处理能够提高SOM的稳定性，从而增强碳的稳定性。而在阔叶林中，双倍枯落物处理可能导致SOM的不稳定，从而降低碳的稳定性。这表明，在面对气候变化和人为干扰时，针叶林和阔叶林对SOM稳定性的响应存在差异。因此，阔叶林可能在应对气候变化和枯落物干扰方面更具优势，这可能与其更高的SOM稳定性有关。此外，枯落物的增加在针叶林中有助于稳定SOM，但在阔叶林中则可能导致SOM的不稳定。因此，避免枯落物收集对于保护SOM稳定性至关重要。

本研究还揭示了枯落物和根系在不同林分类型中对SOM组成的影响存在差异。在针叶林中，枯落物的输入对SOM的影响大于根系，因为枯落物的分解性较低，能够在土壤中长期残留。而在阔叶林中，根系的输入对SOM的影响大于枯落物，因为根系的分解速度较慢。此外，不同处理方式对SOM组成的影响也存在差异，这可能与不同林分类型下枯落物和根系的理化特性有关。因此，在进行森林恢复和碳管理时，需要综合考虑枯落物和根系的作用，以提高SOM的稳定性。

研究结果表明，在面对气候变化和人为干扰时，针叶林和阔叶林对SOM稳定性的响应存在差异。这种差异可能与SOM对枯落物类型、土壤养分和水分可用性的变化具有不同的敏感性有关。因此，在不同的环境条件下，针叶林和阔叶林的SOM稳定性可能有所不同。这提示我们，在进行森林恢复和碳管理时，需要根据具体的林分类型和环境条件，采取相应的措施，以提高SOM的稳定性。

此外，本研究还发现，不同处理方式对SOM组成的影响存在显著差异。例如，双倍枯落物处理在针叶林中显著增加了缓慢和顽固性SOM的含量，而在阔叶林中则显著增加了可溶性和缓慢SOM的含量，但减少了顽固性SOM的含量。这表明，在不同的林分类型中，枯落物的输入对SOM组成的影响存在差异。因此，在进行森林恢复和碳管理时，需要根据具体的林分类型和处理方式，采取相应的措施，以提高SOM的稳定性。

研究结果还表明，枯落物的输入对SOM稳定性的影响存在显著差异。在针叶林中，枯落物的输入有助于提高SOM的稳定性，而在阔叶林中，枯落物的输入可能导致SOM的不稳定。这提示我们，在进行森林恢复和碳管理时，需要根据具体的林分类型和处理方式，采取相应的措施，以提高SOM的稳定性。此外，枯落物的移除可能导致SOM的不稳定，因此需要避免枯落物的过度收集，以保护SOM的稳定性。

本研究的结果对于理解气候变化和人类活动对森林生态系统的影响具有重要意义。在针叶林中，双倍枯落物处理能够提高SOM的稳定性，从而增强碳的稳定性。而在阔叶林中，双倍枯落物处理可能导致SOM的不稳定，从而降低碳的稳定性。这表明，在面对气候变化和人为干扰时，针叶林和阔叶林对SOM稳定性的响应存在差异。因此，阔叶林可能在应对气候变化和枯落物干扰方面更具优势，这可能与其更高的SOM稳定性有关。此外，枯落物的增加在针叶林中有助于稳定SOM，但在阔叶林中则可能导致SOM的不稳定。因此，避免枯落物收集对于保护SOM稳定性至关重要。

综上所述，本研究揭示了在暖温带地区，针叶林和阔叶林生态系统中，枯落物和根系对SOM分子组成的影响存在显著差异。双倍枯落物处理在针叶林中有助于提高SOM的稳定性，而在阔叶林中则可能导致SOM的不稳定。无枯落物处理和无根系处理则显著降低了SOM的多样性，显示出SOM稳定性的下降。因此，在进行森林恢复和碳管理时，需要综合考虑枯落物和根系的作用，以提高SOM的稳定性。同时，避免枯落物的过度收集对于保护SOM稳定性至关重要。这些发现为森林恢复和碳管理提供了重要的理论基础和实践指导，有助于更好地应对气候变化和人为干扰对森林生态系统的影响。