环境与植物功能类型之间的相互作用决定了全球森林树冠层的最高高度

《Forest Ecology and Management》：Interactions between the environment and plant functional type control global forest top-of-canopy height

森林冠层最大高度（Hmax）的全球驱动机制研究。基于GEDI LiDAR数据，结合随机森林和结构方程模型分析51.6°N-51.6°S范围内4693个100km2网格的Hmax与环境因子关系。结果显示水 availability是主导因素（解释力81%），地形复杂性次之，能量和土壤影响较小。不同植物功能类型（PFTs）对环境响应存在分化，但整体上Hmax与水 availability正相关，地形在干旱区显著提升树高。该研究为森林碳汇评估和退化土地恢复提供量化依据。

　　森林冠层顶部高度（Hmax）是衡量生态系统功能、保护状态和地表动态的重要指标。了解其全球驱动因素对于森林管理和保护至关重要。本研究利用全球生态系统动态调查（GEDI）激光雷达（LiDAR）数据，绘制了全球Hmax的分布模式，并采用随机森林和结构方程模型的组合方法，分析了Hmax与水可用性、能量获取、土壤特性、地形复杂度以及植物功能型（PFTs）之间的关系。研究覆盖了从北纬51.6度到南纬51.6度的森林区域。结果显示，水可用性是Hmax的主要全球驱动因素，模型能够解释其81%的变异（R2=0.81，MAE=4.07米，RMSE=5.85米）。值得注意的是，局部地形复杂度在干旱地区显著提升了Hmax，因为它创造了有利的微环境，而能量输入则仅在湿润且非水受限的地区产生限制作用。不同PFTs对环境梯度的响应差异表明，全球连续的Hmax-环境关系是不同PFTs占据不同生态位的综合结果。通过整合这些环境和生物驱动因素，本研究提供了更全面且细致的Hmax控制视角。这些发现为有效的森林管理提供了定量基础，并有助于优先进行保护工作。

森林冠层顶部高度不仅是森林生态功能的重要指标，还反映了环境和资源的限制，与生物多样性密切相关。此外，Hmax与极端热浪和干旱事件的频率有关，较大的树木面临更高的死亡风险，这在森林碳储存中具有重要意义，因为它们可以容纳成熟森林地上部分碳的一半。同时，最大的树木往往持续以高速率积累生物量。因此，理解Hmax的环境和系统发育决定因素有助于更深入地认识全球森林结构、生产力和碳储量的控制机制，从而支持全球范围内的保护、森林管理和碳监测系统。

然而，我们对森林高度的理解受到地理数据不全面的限制。近年来，利用航天器上的LiDAR技术对森林结构进行遥感研究，提供了全球范围内的森林冠层高度地图。特别是GEDI任务自2019年开始运行以来，首次以近全球尺度（北纬51.6度至南纬51.6度）提供了植被垂直结构的详细信息。GEDI的25米LiDAR足迹具有广泛的覆盖范围和高样本密度，为准确绘制全球森林提供了新的机会。已有研究表明，Hmax主要受水可用性控制，温度和太阳辐射可能在某些情况下也具有影响。例如，GLAS数据表明，在全球尺度上，平均和最大树木高度随着水的可用性增加而增加，但在非常湿润的地区，树木高度趋于稳定甚至减少。Zhang等人（2016）的研究指出，在寒带地区，能量限制是重要的因素。在中国东部亚洲的区域研究中，实际蒸散发（AET）是冠层平均植物高度的最佳预测因子，但温度对某些植物群体仍然具有影响。此外，在欧洲山脉的森林中，温度对最大高度的影响大于水；在中国的特有植物中，温度是决定最大高度的重要因素；在北美洲和南美洲的木本植物中，温度同样发挥着关键作用。

从生理学角度来看，水分限制是调节树木高度的重要因素，不仅在个体树种层面，而且在生态系统和全球尺度上都有体现。随着树木生长，其叶片水势需要更低（更负）以克服增加的重力和水分阻力，将水分从土壤输送到上部枝叶。大多数树木的气孔会限制叶片水势的下限，同时气孔关闭还会减少光合作用。叶片水势的降低会减少细胞膨胀所需的膨压，从而抑制木材和叶绿体的生长。能量限制（包括辐射和温度）在高海拔（即树木线）和高纬度地区尤为重要，而地形位置可能影响局部的水分和养分供应，从而限制树木高度。随着树木生长，它们会将可获得的养分储存在生物量中，并将更多的碳分配到地下，这会降低地上部分的生长速率。然而，即使在养分丰富的条件下，Ryan等人（2004）和Smithwick等人（2009）的研究表明，桉树和针叶树的种植林中，生长速率仍随年龄增长而下降。此外，有研究提出，随着树木变大，维持呼吸作用可能成为Hmax和生物量增长的限制因素。但大量基于现场的证据并不支持这一观点。最后，不同物种和PFTs对环境-高度关系的反应可能不同，这与它们在不同年龄阶段的生长速率变化以及被子植物、裸子植物、落叶和常绿PFTs之间的生理和机械差异有关。

尽管基础研究已经确立了气候因素，特别是水可用性，在决定全球森林冠层高度中的主要作用，但我们现在能够更深入地理解这些驱动因素如何相互作用。本研究在前人工作的基础上，做出了两个关键的新贡献。首先，利用高分辨率的GEDI数据，我们明确展示了水可用性与冠层高度之间的关系如何受到其他关键因素的影响，包括地形复杂度、能量限制、土壤特性以及PFTs的过滤作用。其次，我们采用随机森林（RF）和结构方程模型（SEM）的双重框架，不仅限于预测，还测试了关于因果关系的假设模型。这种方法使我们能够区分环境对高度的直接影响与通过PFTs中介的间接影响，从而提供更深入的机制解释，说明气候如何塑造森林结构。我们的目标是提供一个不仅能够解释当前模式，还能支持森林保护和管理预测应用的框架。

本研究利用GEDI样本，对位于1°×1°纬度和经度交界处的100 km2单元内的森林Hmax进行估计。尽管我们没有进行足迹级或全面的计算，因为计算能力有限，但这些样本在全球范围内均匀分布，并且足够大，可以支持对全球冠层高度模式及其环境决定因素的无偏理解。Hmax在不同网格大小下的提取值之间具有强相关性，表明选择的样本单元大小（100 km2）不会显著影响结果。为了过滤景观尺度上的潜在异常值，我们移除了那些GEDI RH98值内部分布异常的单元。具体来说，如果一个单元的RH98值的98百分位、95百分位或90百分位比其对应的95百分位、90百分位或80百分位高出三个标准差，则将其移除。这些筛选步骤确保了数据的准确性。

为了分析PFTs对Hmax的环境响应，我们为每个PFT计算了单独的Hmax。为此，我们使用了GEDI产品提供的pft_class图层，该图层基于中分辨率成像光谱辐射计（MODIS）土地覆盖类型（MCD12Q1）产品，将每个25米足迹分配给不同的PFTs，空间分辨率为500米。对于每个单元内的特定PFT，其Hmax由所有被分类为该PFT的GEDI高度样本的98百分位决定。因此，一个100 km2的网格单元可能包含多个Hmax值，如果它包含多个PFTs。GEDI足迹级的PFTs分类定义了五种广泛的功能型：落叶阔叶树（DeBr）、落叶针叶树（DeNe）、常绿阔叶树（EvBr）、常绿针叶树（EvNe）以及草本和短木本PFTs（GSW）。

我们排除了Hmax低于5米的样本网格，这与联合国粮食及农业组织（FAO）的标准定义一致，即树木高度超过5米，并且由于GEDI LiDAR脉冲宽度为15.6纳秒，限制了在约3米以下可靠估算冠层高度。此外，我们还排除了作物和城市区域占地超过10%的样本网格，以避免人类活动对结果的影响。最终，我们获得了4693个样本网格用于分析。

本研究考虑了四个主要的环境决定因素：平均水可用性（降水和蒸散发）、能量获取（温度和太阳辐射）、土壤特性（物理和化学特征、质地和养分可用性）以及地形复杂度（代表更复杂地形中异质性的因素）。为了减少变量之间的共线性并综合环境驱动因素，我们使用主成分分析（PCA）创建了四个合成变量，每个主成分标准化在0到1的范围内，以便最大化统计正交性和确保生态可解释性。为了确保单独的PCA不会在后续模型中引入问题性的多重共线性，我们计算了四个最终预测变量（WPC1、EPC1、SPC1、TPC1）之间的方差膨胀因子（VIFs），并确认所有值均低于保守的阈值3，表明剩余的相关性很小。所有成分变量的详细信息见表S1。最终得到的主成分如下：

水可用性（WPC1）：这是五个与水相关的变量（干旱指数、年平均降水量、蒸压差、实际蒸散发和降水季节性）的第一主成分，其解释了这些变量总变异性的67%，更高的值表示全年水可用性更高且更均匀。

能量获取（EPC1）：这是三个与能量相关的变量（年平均太阳辐射、年平均温度和温度季节性）的第一主成分，其解释了82%的变异，更高的值对应更高的太阳辐射和更稳定的温度。

土壤特性（SPC1）：这是四个土壤变量（土壤沙粒含量、氮含量、磷含量和有机碳含量）的第一主成分，其解释了58%的变异，更高的值表示更富含养分且沙质较少的土壤。

地形复杂度（TPC1）：这是三个地形变量（平均地形坡度、海拔和地形粗糙度指数）的第一主成分，其解释了80%的变异，更高的值表示局部地形复杂度更高。

本研究中环境变量的空间模式见图S5。

为了全面调查Hmax的驱动因素，我们采用了一种互补的双管齐下的分析方法。首先，我们使用随机森林模型，这是一种强大的机器学习技术，可以量化每个环境变量的总体预测能力，而无需事先假设变量之间的关系。随机森林模型已被成功应用于GEDI产品的森林结构和生物量动态预测。随后，我们使用结构方程模型（SEM）来测试一个基于理论的因果模型，从而区分环境对高度的直接影响与通过PFTs中介的间接影响。SEM是一种强大的多变量统计技术，通过结合路径分析和多元回归的方面，测试系统内假设的因果关系。它允许研究人员同时估计并区分变量之间的直接、间接和总效应。通过这种方法，我们不仅能够解释当前的Hmax模式，还能支持森林保护和管理的预测应用。

在本研究中，我们对随机森林模型进行了40次独立的训练和测试，以确保预测结果的稳定性和鲁棒性。每次迭代中，70%的数据用于训练，30%的数据用于测试。重要的是，每个个体随机森林模型都是使用优化的超参数构建的：300棵决策树（ntree=300）和每个分割时考虑的两个变量（mtry=2）。最终的Hmax估计是所有40个模型预测值的平均。我们保留了5%的总数据，用于最终的独立验证。每个环境因素在模型中的相对贡献估计为均方误差（MSE）的百分比增加（%IncMSE）。部分依赖图展示了Hmax对每个环境因素的依赖性。替代预测平面用于显示WPC1与其他三个环境决定因素（EPC1、SPC1、TPC1）的相互作用，其中Hmax平面通过在其他变量保持平均值的情况下改变两个目标环境变量来预测。

在结构方程模型中，水（WPC1）对Hmax的总效应（直接和间接标准路径系数之和=0.73）是地形复杂度（TPC1=0.35）的两倍以上。能量（EPC1）和土壤（SPC1）变量在SEM模型中对Hmax的影响较小。WPC1和EPC1变量对DeNe的主导地位（标准路径系数分别为-0.12和-0.44）具有负影响，表明DeNe在低WPC1和EPC1评分的森林中占主导地位。DeBr在低EPC1和TPC1评分但高WPC1和SPC1评分的地区占主导地位，EvNe在低EPC1评分但高WPC1、SPC1和TPC1评分的地区占主导地位，而EvBr则在高WPC1、EPC1和TPC1评分但低SPC1评分的地区更受青睐。SEM中四种PFT之间的负相关表明，环境条件通常筛选出特定的PFT，也就是说，适合一种PFT在区域上占主导地位的环境条件通常不支持其他PFTs的生长。所有四种环境决定因素对Hmax的直接效应大于PFT对Hmax的影响，这表明预期的PFT对Hmax的生理和系统发育效应相对于环境效应而言较为有限。因此，Hmax在PFT间的变异通常遵循全球环境-Hmax关系，不同PFTs占据不同的环境空间区域。例如，EvBr占据WPC1-Hmax空间的湿润端，而GSW则占据干燥端。针叶PFTs与阔叶PFTs之间的差异主要体现在EPC1-Hmax空间，针叶PFTs位于低EPC1区域，而常绿阔叶PFTs则集中在高EPC1区域。

本研究发现，Hmax与水可用性的全球关系具有非线性（S形）特征，适用于所有PFTs和大多数环境条件，而不仅仅是简单的线性关系。这种非线性与线性拟合模型之间的差异可能解释了之前研究中（如Moles等人，2009；Zhang等人，2016）较低的R2值。我们并未发现Tao等人（2016）在WPC1的高值区域Hmax的减少，除了在非常平坦的地区和能量（EPC1）较低的区域。高WPC1可能通过增加云量而减少辐射获取，从而直接降低光合作用和树木生长，或通过诱导气孔关闭而影响叶片水势，或通过限制土壤养分和氧气供应而影响Hmax。

地形复杂度在水-Hmax关系中的重要作用是一个全球尺度分析中的新发现。地形形状强烈影响微气候中的环境相关驱动因素。随着地形复杂度的增加，异质性可能在我们的100 km2单元内创造有利的微环境，例如根据方位的温暖或凉爽的坡面，或从山坡流向山谷的径流。在干旱地区，这可以增加Hmax高达20米，而不仅仅是基于局部降水和蒸发。地形复杂度还能促进排水，减少洪水土壤对Hmax的影响，从而在湿润地区增强Hmax。因此，更复杂的地形为树木生长提供了更高的生态位多样性，并可能在干旱和湿润地区都提升Hmax。

能量限制对Hmax的影响在全局尺度上远低于水可用性。EPC1与DeBr的Hmax相关，但只有在水限制被释放的情况下，能量获取才会对Hmax产生重要限制。这与Markku（2014）的研究一致，他在湿润地区发现低辐射和温度以及高温度季节性会降低森林生产力和Hmax。同样，Tao等人（2016）、Zhang等人（2016）和Wang等人（2019）的研究表明，温度在特定物种的树高形成中起着核心作用，但这些结果是在非水受限的区域得出的。Gelabert等人（2024）在欧洲山脉中发现了一个与海拔相关的分段关系，这主要是由于热力学限制。我们的研究结果强调了水在形成Hmax全球模式中的优先地位，以及能量在水限制被释放后的次要限制作用。

全球环境驱动因素与冠层高度之间的强关系是一种涌现性质，主要由环境对PFTs的广泛筛选作用驱动。虽然水可用性是Hmax的主要全球预测因子，但沿着这一梯度的PFTs更替表明，这种关系并非基于统一的生理反应。相反，它是因为高降雨地区允许EvBr占据主导地位，这些树木在高能量和高水环境中具有更大的内在高度潜力。值得注意的是，地形复杂度与Hmax之间的正向关系在所有PFTs中保持一致。这表明地形复杂度可能提供更高的有利微环境可能性，即使在恶劣的环境中，也能让林分达到其最大潜力。因此，我们的研究结果表明，PFTs的大尺度筛选是塑造全球冠层高度模式的重要控制因素，而局部环境条件和地形则在PFTs特征设定的限制范围内进一步调整实际高度。

本研究观察到的巨型森林与已知最高树木物种的分布区域重叠。Hmax在北美西海岸的峰值与高大的针叶树种如Sequoia sempervirens、Sequoiadendron giganteum和Pseudotsuga menziesii的分布一致；在澳大利亚东南部和塔斯马尼亚的峰值与Eucalyptus regnans和其他桉树种的分布重合；在南亚的峰值与Dipterocarpaceae属树木的分布相吻合。然而，在这些地区，我们的Hmax估计值仅达到约56米，而记录的树木高度为90-115米，这可能是由于GEDI的覆盖范围在这些相对较小的区域中未能提供足够的样本，更重要的是，GEDI仪器设计用于生态系统结构测量，而非单株树木的高度测量，因此可能低估了较高个体树木的高度。

我们的分析方法在识别Hmax的环境和PFTs相关因素时存在一些限制。将Hmax定义为100 km2区域内最高的森林高度会降低局部干扰的影响，但不会减少大尺度干扰的影响，这可能导致Hmax的低估。我们的异常值检测方法可能会移除一些高大的树木样本，而选择地形坡度小于5度的足迹可能会削弱山地森林的代表性，从而低估地形复杂度的影响。环境和PFTs变量的分辨率（0.25-4 km）与GEDI数据（25米）相比较为粗糙，这可能导致局部不匹配，特别是在地形和土壤变量上，这些变量在短距离内可能有高度变化。我们的抽样方案选择的是位于每个纬度和经度交叉点的100 km2区域内的GEDI测量值，这可能会遗漏区域内的最高森林，包括图S4中所代表的巨型树木。然而，总体而言，由于Hmax和环境驱动因素在空间上具有自相关性，本研究观察到的全球模式和环境决定因素应代表主要的空间模式和环境驱动因素。最后，由于GEDI的纬度限制（从北纬51.6度到南纬51.6度），我们的分析遗漏了相当一部分寒带森林，这可能限制了我们对常绿针叶树PFTs结果的可靠性。但考虑到全球模型中涉及了200个EvNe单元，全球Hmax及其环境和PFTs决定因素的总体模式是可靠的。

我们的研究结果对全球森林管理和气候变化缓解具有直接的应用价值。Hmax的一个关键应用是量化景观的生物物理潜力，这预测了在给定环境条件下可能实现的上限。观察到的退化森林高度与潜在Hmax之间的差距可以作为可量化的“碳固存差距”。这为识别具有最大碳恢复潜力的景观以及为森林恢复设定现实且数据驱动的目标提供了有效的工具。此外，我们的模型可以应用于非森林或退化土地的评估，使管理者能够识别具有高恢复潜力的区域，从而指导在最有效和有韧性的景观中进行恢复工作。最后，通过量化不同PFTs占优和Hmax的环境生态位，我们的研究为在恢复规划中选择适应气候变化的功能型提供了基于证据的指导，从而最大化长期成功和碳固存的潜力。下一步有价值的行动是将这些观测约束整合到大规模、基于过程的生态系统模型中，以改进森林结构和碳循环的预测（例如，Ma等人，2023）。

本研究揭示了全球森林冠层顶部高度的模式是一种涌现性质，它源于环境作为PFTs大尺度生物地理筛选器的作用，同时对生理生长进行微调。我们证明，尽管水可用性是主导的全球驱动因素，但在水限制被释放的情况下，能量获取对森林冠层顶部高度的限制作用仍然重要。地形复杂度在所有森林类型中持续提升冠层高度，这可能是因为地形复杂度提供了更高的有利微环境可能性。通过建模这种生物物理潜力，我们的研究为量化退化景观中的碳固存差距提供了关键基础，并通过使管理者能够根据每个景观的特定生物物理潜力来制定干预措施，支持战略性地优先考虑保护和恢复工作。