韩国巨济市仙女鸫（Pitta nympha）的繁殖栖息地预测及其巢穴特征：基于物种分布模型的研究

《Global Ecology and Conservation》：Breeding Habitat Prediction and Nest-Site Characteristics of the Fairy Pitta ( Pitta nympha) in Geoje-si, South Korea: Insights from a Species Distribution Model

fairy pitta栖息地研究揭示其巢穴偏好湿润、陡坡西南向森林环境，MaxEnt模型显示高适宜区仅2.25km2且与现有保护区重叠不足23.8%，强调需扩展气候缓冲区的法律保护。

　　### 研究背景与意义

在生态系统中，野生鸟类扮演着至关重要的角色，它们不仅参与昆虫控制、种子传播、授粉和营养循环等生态功能，还被广泛视为生物指标，因其对栖息地质量、气候变化和土地利用变化的敏感性而受到关注（Whelan 等，2015；Boyle，2017；Gregory 和 van Strien，2010；Simamora 等，2021）。然而，全球野生鸟类种群正面临持续下降的趋势，据国际自然保护联盟（IUCN）统计，目前约有13%的鸟类被列为受威胁物种，而随着环境退化加剧，这一比例预计将进一步上升（Yong 等，2021）。在东亚地区，快速的城市化和森林砍伐导致了全球最高的森林丧失率之一，影响了亚热带和温带生态系统（Kim，2007；Fischer 和 Lindenmayer，2007；Estoque 等，2019；Ritchie，2021）。这种生态压力，加上非法捕猎和气候变化，使得许多沿东亚-澳大利亚迁徙路线的候鸟种群出现显著下降（La Sorte 等，2017；Bairlein，2016）。因此，为这些迁徙鸟类制定保护计划需要识别并保护关键的繁殖地和中途停留地；然而，对于具有隐秘繁殖行为的物种，生态数据仍相对匮乏（Kim & Mo，2021）。

### 研究对象与现状

仙女蜂鸟（*Pitta nympha*）是一种迁徙的鸣禽，繁殖地分布在韩国、中国和日本，冬季迁徙至婆罗洲。根据IUCN的评估，仙女蜂鸟被列为易危物种（BirdLife International，2024），并且在韩国被列为II类濒危野生动物。全球种群估计在1,500至7,000只之间，其中台湾和韩国是主要的繁殖区域，包括济州岛大约有60对繁殖个体（Kim，2006；Ko 等，2009；Kim 等，2010；Kim 等，2014）。尽管有这些保护措施，仙女蜂鸟的种群仍在下降，主要原因包括栖息地丧失、捕捉和土地利用变化（Kim 等，2013a；Ko 等，2022）。此外，仙女蜂鸟在韩国大陆的繁殖生态学仍缺乏深入理解，这限制了其保护工作的有效性（Gulson-Castillo 等，2017；Lee 等，2021）。

仙女蜂鸟通常在湿润的河谷底部或遮阴的山坡上筑巢，这些地点通常位于常绿阔叶林中，海拔在400-600米之间，而这些地方的土壤中富含其主要食物——蚯蚓（Minamiya 等，2007；Kim 等，2012；Lin 等，2007a）。在韩国，繁殖记录主要集中在南部海岸和岛屿地区，如庆尚南道、全罗南道和济州道（Hong 等，2021；Hong 等，2022）。然而，目前还没有在韩国济州市进行过大规模的景观评估，以研究其适宜的繁殖栖息地，并评估这些区域与法定保护区之间的匹配度。

### 研究目标与方法

因此，本研究旨在（1）描述仙女蜂鸟在济州市的巢址特征；（2）识别影响繁殖栖息地适宜性的关键环境因素；以及（3）利用MaxEnt物种分布模型预测和绘制适宜的繁殖区域，并评估其与现有保护区的重叠情况，从而为保护规划提供信息支持。研究采用了多种方法，包括多年度的实地调查、环境变量的筛选以及模型参数的优化。通过综合多种数据来源，研究团队能够更全面地理解仙女蜂鸟的生态需求，并识别其在济州市的适宜栖息地。

### 实地调查与数据收集

研究团队从2019年至2023年，每年在济州市的主要河谷系统中进行多次巢址调查。这些调查主要集中在仙女蜂鸟的繁殖季节（5月下旬至8月初），并结合了被动声学监测和系统的地面搜索。由于仙女蜂鸟的隐秘性和地形的复杂性，研究人员采用了多种策略，包括利用其独特的双音鸣叫来定位繁殖区域，并在发现鸣叫后进行地面搜索。这些调查主要由训练有素的公民科学家和环境组织成员协助完成，以确保数据的广泛覆盖和准确性。

研究期间，共确认了47个巢址，其中77%（36个巢）位于法定保护区之外，这突显了在非保护区进行针对性保护的必要性。为了减少空间偏差，研究团队使用了基于核密度估计的偏差文件，并在MaxEnt模型的校准和背景点选择中进行了调整。此外，为了减少变量间的多重共线性，研究团队采用了皮尔逊相关系数（|r| < 0.7）和方差膨胀因子（VIF < 5）作为筛选标准。

### 模型构建与参数优化

研究团队使用MaxEnt模型，基于47个确认的巢址数据，结合10个生态相关的环境变量，构建了仙女蜂鸟繁殖栖息地适宜性预测模型。这些环境变量包括地形湿润指数（TWI）、主导树种、坡向、坡度、土壤湿润指数（SMI）、平均树高、树龄、胸径（DBH）、树冠覆盖率等。通过调整正则化乘数（RM）和特征类（FC）组合，研究团队测试了六种不同的模型配置，以找到最佳的预测模型。

最终，研究团队选择了LQH特征类（线性、二次和分段）和RM=4作为最佳配置，该模型在10次重复运行中表现最佳，具有较高的预测准确度（AUC=0.881±0.026）。该模型的AICc值最低，且平均10%的遗漏率次低，表明其在平衡模型复杂性和预测性能方面取得了良好的效果。此外，研究团队还评估了每个预测变量的重要性，包括百分比贡献、排列重要性和训练增益，以确定哪些环境因素对仙女蜂鸟的繁殖栖息地适宜性影响最大。

### 模型结果与栖息地分析

模型预测结果表明，仙女蜂鸟的繁殖栖息地适宜性主要集中在济州市的河谷和坡地，尤其是由成熟阔叶树冠覆盖的西南坡向区域。这些区域的地形湿润指数（TWI）较高，表明土壤湿润度较高，有利于蚯蚓等主要食物资源的生长。此外，西南坡向提供了较低的太阳辐射和更稳定的温度和湿度条件，有助于维持巢穴的微气候稳定性。研究还发现，仙女蜂鸟的巢穴多位于岩石裂缝或大型树木的分叉处，这些地点通常具有较高的结构稳定性，能够有效减少捕食风险。

从行政区域来看，仙女蜂鸟的高适宜性栖息地主要分布在东埔面、南浦面和新乔面，这些区域的总面积约为9.46平方公里，仅占济州市总面积的2.35%。尽管济州市约有26%的区域被划为保护区，但仅有2.25平方公里（23.8%）的高适宜性区域与这些保护区重叠。这一结果表明，当前的保护区规划与仙女蜂鸟的生态需求之间存在显著的空间不匹配，需要重新评估保护优先级，并扩大对非保护区但生态价值高的区域的保护范围。

### 讨论与保护建议

仙女蜂鸟的繁殖栖息地选择显示出其对湿润、结构复杂和遮阴环境的偏好，这些特征在应对栖息地退化、土地利用变化和气候变化方面具有重要意义。尽管研究结果表明，当前的保护措施在一定程度上有助于维持仙女蜂鸟的种群，但它们未能覆盖主要的繁殖区域，导致种群持续下降。因此，研究团队建议在济州市及东亚其他地区，应优先保护这些高适宜性栖息地，特别是低海拔、阔叶林覆盖的河谷系统，这些区域不仅支持繁殖成功，还可能作为气候变化下的生态避难所。

此外，研究团队指出，尽管模型的预测性能较强，但仍存在一些局限性。例如，平均胸径（DBH）等变量的贡献度低于预期，这可能与国家森林调查数据的分辨率较低有关。此外，一些细尺度的环境特征，如岩石壁的存在、灌木层的植被状况或微地形的变化，由于缺乏相应的空间数据层而未被纳入模型。未来的研究可以考虑使用高分辨率的LiDAR或无人机（UAV）数据来提高模型的准确性。同时，研究团队强调，空间偏差而非数据分辨率是影响模型准确性的主要因素，因此在未来的调查中，需要进一步优化调查方法，以减少偏差。

### 结论

本研究揭示了仙女蜂鸟在济州市的繁殖栖息地选择特征，包括地形湿润指数、主导树种和坡向，这些变量反映了仙女蜂鸟对湿润、遮阴和结构复杂的森林微环境的偏好。尽管济州市有超过四分之一的区域被划为保护区，但只有极小比例的高适宜性区域与这些保护区重叠，这表明需要调整保护规划，将更多注意力放在非保护区但生态价值高的区域。通过整合高分辨率的空间数据和细尺度的栖息地特征，未来的模型可以进一步提高预测准确性，并为仙女蜂鸟及其他依赖森林的物种提供更有效的保护策略。