气候主导与情境依赖机制：海南岛红树林叶片功能性状的地理格局与驱动因素

《Global Ecology and Conservation》：Geographic patterns and drivers of leaf functional traits in mangrove forests across Hainan Island: climate dominance and context-dependent mechanisms

本研究针对红树林叶片功能性状的空间格局及其驱动机制这一科学问题，在海南岛尺度上开展了系统调查。研究人员揭示了气候因素是主导驱动因子，而沉积物环境对不同类型叶片性状（形态与化学）的影响存在差异，强调了地理梯度和性状类型的高度情境依赖性，对理解红树林生物多样性与生态系统功能（BEF）联系及保护管理具有重要意义。

　　

在全球环境变化的背景下，理解植物功能性状如何响应环境变化，对于揭示生物多样性与生态系统功能（BEF）之间的联系至关重要。叶片功能性状，作为植物资源获取和环境适应的直接指标，以及生态系统过程与功能的核心纽带，已成为生态学研究的有力工具。它们构成了叶片经济学谱的核心组成部分，反映了植物生态策略的基本权衡，并强烈影响着生态系统的功能。与物种多样性相比，叶片性状对环境变化的响应更为敏感，为预测植被响应和生态系统动态提供了机制基础。然而，尽管在陆地生态系统中性状-环境关系已得到较为清晰的解析，但对于海岸带关键生态系统——红树林而言，其叶片功能性状的空间格局及其驱动因素，尤其是在岛屿尺度上，仍然知之甚少。

红树林处于陆地-淡水-海洋的交错带，其独特的物理化学过滤作用使其叶片性状谱可能与陆地生态系统脱钩。温度、湿度以及潮间带地貌等大尺度环境因子设定了红树林分布、丰度和多样性的全球界限，同时也影响着其形态生理性状。此外，红树林作为污染物汇，拦截并累积来自各方的污染物，这些污染物一旦被植物吸收，便会干扰其生理生化过程，诱导形态畸变，甚至导致死亡。以往关于红树林性状-环境关系的研究多局限于物种间性状比较、对特定环境胁迫的响应或单一环境梯度下的局部尺度变异，大尺度的性状制图则主要局限于叶片氮磷化学计量，且驱动因素分析较为笼统，缺乏机制性的深入见解。

海南岛作为中国第二大岛，拥有物种丰富、结构完整、保存异常完好的红树林。受地形和季风影响，岛上形成了显著的气候差异：平均温度由南向北递减，而年降水量则呈现东干西湿的环状梯度。这些水热可用性的空间差异预计会对红树林叶片的形态和生理施加强烈的选择压力，驱动其叶片性状综合征的适应性分化。在此背景下，本研究旨在量化海南岛红树林关键叶片性状（形态性状与化学性状）的空间变异，并厘清其气候和沉积物驱动因素，以确定在岛屿尺度上气候和沉积物如何共同塑造红树林叶片性状谱，并揭示这些响应背后的机制通路。

为了回答上述科学问题，研究人员在海南岛11个沿海县市连续分布的红树林斑块中设立了83个采样点，于2022年8月至2023年11月期间进行了系统的野外调查和采样。研究团队在每个采样点设立100平方米的样方，对红树林优势种进行成熟叶片的采集，并测量了包括叶片厚度（LT）、叶面积（LA）、叶片干重（LDW）、比叶面积（SLA）在内的形态性状，以及叶片全碳（LCC）、全氮（LNC）、全磷（LPC）、全钾（LKC）含量等化学性状。同时，采集了沉积物样品，分析了其理化性质（如盐度、质地、pH、总碳、氮、磷、钾、硫及其有效态含量）和污染物（包括砷、镉、铬、铜、铅、锌、镍、锰等重金属和总石油烃TPH）。气候数据来源于中国气象局陆地数据同化系统（CLDAS-V2.0）和欧洲中期天气预报中心（ECMWF）的再分析产品，涵盖了年均降水量（MAP）及其极值、年均温度（MAT）及其极值、年均海表温度（SST）、海表盐度（SAL）、年均饱和水汽压差（VPD）和年均光合有效辐射（PAR）等10个关键气象参数。数据分析采用了广义线性回归模型、方差分析（ANOVA）、层次聚类分析、多元线性回归（MLR）、层次分割（HP）、变差分解分析（VPA）以及偏最小二乘路径模型（PLS-PM）等多种统计方法，以揭示性状的空间格局、关键驱动因子及其相对贡献和影响路径。

3.1. 海南岛红树林叶片功能性状的空间格局

研究结果显示，在海南岛尺度上，红树林叶片全磷含量（LPC）随纬度增加而显著增加；而随着经度增加，叶片干重（LDW）、叶片全钾含量（LKC）和LPC显著增加，叶片厚度（LT）则显著降低。其他叶片功能性状未表现出显著的纬度或经度变异。对不同县市的比较发现，LT、LA、LDW、LCC、LPC和LKC存在显著差异，而SLA和LNC无显著差异。层次聚类分析表明，不同区域红树林叶片功能性状组成存在异质性，例如海口市、临高县和文昌市具有较高的相似性。

3.2. 海南岛红树林群落叶片功能性状的关键影响因子

环境因子对叶片功能性状变异的解释表明，气候因素（如MAP、MAPmin、MAPmax、VPD、SAL）具有最高的解释力，其次是沉积物理化性质（如沉积物总碳含量STCC、沉积物盐度SS），沉积物污染物（如Cd、Cr、Mn）也对某些性状有显著影响。变差分解分析显示，对于所有测量的叶片性状，气候因素的总解释率（19.42%）和独立解释率（13.38%）均最高；对于叶片形态性状，气候因素和沉积物理化性质的解释力相当；而对于叶片化学性状，气候因素和沉积物污染物的解释力更为突出。PLS-PM路径模型进一步证实，气候因素对所有叶片性状、形态性状和化学性状均有显著的直接负效应；沉积物污染物则对所有性状有显著的直接正效应；沉积物理化性质仅对叶片形态性状有显著正效应。叶片形态性状受气候因素、沉积物理化性质和污染物的共同影响，而叶片化学性状主要受气候因素和沉积物污染物的驱动。

4.1. 海南岛红树林叶片功能性状的纬度格局

叶片磷含量（LPC）随纬度增加而显著升高，这与全球叶片氮磷含量分布模式以及生长速率假说一致，即植物从热带向亚热带过渡时，为适应缩短的生长季，会通过增加LPC来加速生长代谢。

4.2. 海南岛红树林叶片功能性状的经度格局

研究发现，叶片性状（如LDW、LKC、LPC增加，LT降低）表现出比纬度格局更明显的经度格局。这主要是由于海南岛降水和温度等气候因子在经度方向上的梯度变化比纬度方向更为显著。LDW和LKC的增加反映了红树林对西部相对干旱和高盐环境的适应策略，通过增加资源投资和调节渗透压来维持水分平衡。LT的降低则可能与红树林在叶片经济学谱上采取保守策略（较高的LMA，较低的养分含量）有关，LT作为LMA的重要组成部分，其变化趋势与LPC相反。

4.3. 海南岛红树林叶片功能性状空间格局的驱动机制

气候是驱动海南岛红树林叶片功能性状空间变异的主导因素。降水、温度、海表盐度（SAL）和饱和水汽压差（VPD）共同设定了红树林生长的生理限制并调控其碳分配和代谢。沉积物环境则通过不同的途径影响不同类型的叶片性状。叶片形态性状主要受沉积物理化性质（如盐度、质地、养分）的影响，反映了红树林对水淹、高盐等胁迫环境的形态适应，例如通过增加叶片厚度、减少叶面积来降低蒸腾、维持水分平衡。叶片化学性状则更多地受到沉积物污染物的综合影响，重金属和石油烃等污染物会干扰植物的生理生化过程，进而影响叶片中各种化学元素的含量。

本研究系统揭示了海南岛红树林叶片功能性状存在显著的空间变异，尤其表现出明显的经度梯度。气候是这些格局的主要驱动者，而沉积环境（包括理化性质和污染物）则分别显著影响着叶片形态和化学性状。不同类型叶片性状对环境梯度的差异性响应，凸显了红树林性状-环境关系的复杂性和情境依赖性。这些结果强调了空间背景和性状特异性机制在理解BEF联系中的重要性，对于在全球变化背景下保护和管理脆弱的沿海生态系统具有重要的启示意义。该研究填补了岛屿尺度红树林叶片性状地理格局及其驱动机制的知识空白，为预测红树林生态系统对未来环境变化的响应提供了科学依据。论文发表于《Global Ecology and Conservation》，其发现强调了在探讨功能性状维持机制和BEF联系时，必须结合具体的地理梯度和性状类型背景。