灵长类动物社会系统与社会复杂性的演变：比较系统发育方法的潜力与挑战

《Annual Review of Anthropology》：The Evolution of Primate Social Systems and Social Complexity: The Promise and Challenge of Comparative Phylogenetic Methods

灵长类社会演化研究进展及挑战，系统综述了50年来基于比较系统发育方法的社会组织、繁殖模式、亲缘关系等维度研究，指出生态适应与系统发育历史共同驱动社会复杂性演变，并批判了社会脑假说的单一指标局限。

　　在灵长类动物的社会系统研究中，社会演化的探讨一直是核心议题之一。灵长类动物在哺乳动物中显得尤为特殊，因为大多数物种全年都生活在由一个或多个性成熟个体组成的群体中。然而，不同灵长类物种之间的社会系统却存在显著差异，这种差异引发了科学家们对社会系统如何演变、为何演变以及这些系统如何适应不同生态环境的持续关注。从人类学和灵长类学的角度来看，社会演化不仅关乎灵长类社会结构的多样性，也涉及人类社会系统某些方面（如多层级社会结构、分工模式）的起源与演变。因此，社会演化研究不仅在灵长类学领域具有重要地位，也在更广泛的生物进化研究中占据一席之地。

社会演化研究的总体目标可以分为两个层面。首先是描述性目标，即对某一类生物群体中观察到的社会系统多样性进行系统归纳，并识别这些系统在演化过程中如何发生变化。其次是解释性目标，即探索导致这种多样性的机制和过程，从而解释动物社会系统某些特征（如群体构成）与行为、生态、形态和生命周期等其他方面之间的关系。在过去几十年中，社会演化研究的进展得益于比较方法和系统发育学的发展，特别是对社会系统如何受到生态和进化因素影响的理解。然而，尽管已有大量研究，关于社会系统演化的解释仍然存在分歧，这主要源于对“社会复杂性”这一概念的界定模糊以及数据的不确定性。

社会系统演化研究通常采用系统发育学方法，即基于进化树来分析不同物种之间的相似性和差异性。这一方法的兴起与20世纪80年代和90年代对“树思维”的兴趣增长密切相关。树思维是现代生物学中的一个基本理念，认为所有生命都可以通过一个分叉树状结构来表示，该结构反映了物种之间的进化关系和特征的变化过程。在这一背景下，研究者开始认识到，系统发育学不仅有助于理解物种之间的相似性，还能帮助识别某些特征是否是由于趋同进化（即相似环境压力导致的适应性变化）还是由于共同祖先的遗传影响。因此，系统发育学方法被广泛应用于研究社会系统演化，并逐渐成为这一领域的主流工具。

构建系统发育树是进行比较分析的第一步。早期的系统发育分析主要依赖于形态学特征和遗传标记数据，而近年来，随着基因组测序技术的进步，研究者可以利用更全面的分子遗传数据来构建更准确的系统发育树。例如，Kuderna等人（2023）利用超过230种灵长类动物的全基因组数据，构建了一个分辨率较高的系统发育树。尽管如此，系统发育分析仍面临一些挑战，例如过去的杂交现象或某些分支上的不完全谱系分选可能会影响系统发育树的准确性。因此，研究者开始采用统计方法来处理系统发育不确定性，这些方法能够更好地评估不同特征的演化路径。

在系统发育学分析中，另一个关键环节是定义社会系统特征及其状态。例如，Kappeler和van Schaik（2002）提出的框架强调了社会系统的四个主要组成部分：社会组织（群体规模和构成）、社会结构（个体之间的关系类型和行为模式）、交配系统（个体如何选择配偶以及交配中的权力分配）和育儿系统（父母对后代的投入程度以及非父母的育儿行为）。这一框架不仅适用于灵长类动物，也适用于其他动物类群，为比较研究提供了统一的参考标准。然而，不同研究者在社会系统特征的定义和测量上存在差异，这可能导致同一物种在不同研究中被归类为不同类型的社会系统，从而影响研究结果的可比性。

在系统发育分析中，祖先特征状态的重建是理解演化过程的重要手段。研究者通常采用最简法、最大似然法或贝叶斯方法来推断不同分支上的特征演化轨迹。例如，Di Fiore和Rendall（1994）使用最简法对灵长类动物的社会系统特征进行了分类，并发现 cercopithecoid 灵长类动物（特别是 cercopithecines）的社会系统在某些方面与假定的独居祖先存在显著差异。他们提出，这些特征的变化可能与雌性忠诚度（female philopatry）有关，表明系统发育在解释社会系统相似性方面具有重要作用。然而，不同研究对祖先状态的重建结果可能有所不同，这可能与所使用的系统发育树、所包含的物种以及分析参数的选择有关。

社会复杂性是社会演化研究中的另一个重要概念，它通常指社会系统中个体之间的互动模式和关系结构的复杂程度。然而，社会复杂性的定义和测量方式存在争议，许多研究者倾向于使用群体规模或群体构成作为衡量标准。例如，Dunbar提出的“社会大脑假说”（social brain hypothesis, SBH）认为，灵长类动物的大脑容量与其社会复杂性密切相关，特别是新皮层（neocortex）的相对大小。该假说指出，群体规模越大，个体需要维持的社会关系越复杂，从而对认知能力提出了更高的要求。然而，这一假说在灵长类动物中的适用性仍存在疑问，因为一些研究表明，群体规模与大脑容量之间的关系并不总是显著，甚至在某些动物类群中不存在这种关联。

为了更准确地衡量社会复杂性，研究者尝试开发多种量化指标。例如，Blumstein和Armitage（1997、1998）提出了一种基于信息理论的方法，通过计算社会系统中个体所扮演的不同角色数量来评估社会复杂性。他们发现，这一指标与某些动物的交流复杂性（如警报叫声的多样性）存在正相关，但这种相关性在控制了系统发育因素后有所减弱。另一些研究者则关注社会网络的结构和连接方式，例如使用网络科学中的统计指标（如连接密度、网络效率）来描述社会复杂性。这些方法虽然在某些物种中显示出潜力，但在灵长类动物中的应用仍处于初步阶段，需要更多的研究来验证其有效性。

总体而言，社会演化研究的进展表明，灵长类动物的社会系统具有高度的多样性，并且这种多样性受到生态、行为和系统发育因素的共同影响。然而，当前的研究仍然面临诸多挑战，包括对社会复杂性的定义不一致、数据的不完整性和不确定性，以及系统发育分析方法的适用性问题。因此，未来的研究需要更加注重数据的质量和标准化，采用更精细的测量方法，并探索不同社会系统特征之间的相互作用。此外，研究者还应更加谨慎地解释祖先状态的重建结果，避免因数据的不完全性或模型假设的偏差而得出不准确的结论。只有通过不断改进方法、加强跨学科合作，才能更全面地理解灵长类动物社会系统的演化过程及其背后的机制。