基于遥感光谱变异假说的北方 boreal 景观植物多样性多维度制图研究

《Landscape Ecology》：Mapping plant diversity in a northern boreal landscape using remotely sensed spectral variation

本研究针对北方 boreal 生态系统中光谱变异假说(SVH)验证不足及植物多样性评估维度单一的问题，利用高分辨率 WorldView-3 与 Sentinel-2 遥感数据，结合 355 个样地的植物群落调查数据，系统评估了 peatlands（泥炭地）、forests（森林）和 tundra（苔原）中空间/时间光谱变异与 14 种植物多样性指标（包括 taxonomic（分类学）、phylogenetic（系统发育）、functional（功能）及 biodiversity relevance（生物多样性关联度）的相关性。研究发现光谱变异与植物多样性的相关性因生态系统类型和多样性指标而异，其中 temporal spectral variation（时间光谱变异）在 41/56 案例中表现更优。研究强调遥感监测植物多样性需针对不同生态系统和多样性指标定制方法，为北方 boreal 区域生物多样性遥感监测提供了重要理论依据和实践参考。

　　

随着全球生物多样性的快速丧失，如何有效监测和绘制生物多样性分布图成为生态学研究的紧迫课题。遥感技术因其大范围、周期性观测的优势，被广泛运用于生物多样性监测中。其中，光谱变异假说（Spectral Variation Hypothesis, SVH）作为重要理论框架，提出遥感影像中光谱异质性与物种多样性存在正相关关系，即生境异质性越高，光谱变异越大，物种丰富度也越高。然而，已有研究多集中于温带或低纬度地区，对高纬度的北方 boreal 和北极生态系统关注不足，尤其缺乏在 peatlands（泥炭地）、boreal forests（北方森林）和 oroarctic tundra（高山苔原）等典型生态系统中对 SVH 的验证。此外，以往研究多聚焦于物种丰富度（species richness），忽略了植物多样性的其他维度，如系统发育多样性（phylogenetic diversity）、功能多样性（functional diversity）等，且对时空光谱变异（spatial and temporal spectral variation）的结合分析较为缺乏。

为填补上述研究空白，由芬兰赫尔辛基大学环境变化研究单元（Environmental Change Research Unit）的 Pauli Putkinanta 领衔的研究团队，在芬兰西北部的 Pallas-Yllastunturi 国家公园开展了一项针对北方 boreal 景观植物多样性的多维度遥感制图研究。该研究综合利用高空间分辨率的 WorldView-3（WV3）卫星影像和多时相的 Sentinel-2（S2）卫星数据，结合 355 个样地的详细植物群落调查数据，系统检验了 SVH 在北方 boreal 生态系统中的适用性，并探讨了不同光谱变异指标（空间 vs. 时间）与多种植物多样性维度之间的关联。研究成果发表于景观生态学权威期刊《Landscape Ecology》。

研究团队在2023年至2024年间，对研究区内的泥炭地、森林和苔原生态系统进行了系统的植被调查。在每个样点（site）设置5个1 m×1 m的样方（plot），记录维管植物种类及其盖度（% coverage），并计算了14种植物多样性指标，包括6种分类学多样性指标（如物种丰富度γ、Shannon多样性指数H、α多样性均值μ_α、β多样性、物种周转率等）、3种系统发育多样性指标（Faith's phylogenetic distance、phylogenetic species variability、phylogenetic Rao's quadratic entropy）、4种功能多样性指标（functional richness、evenness、divergence、dispersion）以及1种基于指示物种的生物多样性关联度指标。光谱变异方面，研究选取了三种归一化差异植被指数：NGRDI（Normalized Green-Red Difference Index）、NDREI（Normalized Difference Red Edge Index）和NSDSI（Normalized SWIR Difference bare-soil moisture index），分别计算其在空间（基于WV3数据，11 m×11 m窗口）和时间（基于S2月度合成数据，2020-2024年6-9月）维度上的方差（variance），并取三者均值作为空间光谱变异（spatial spectral variation）和时间光谱变异（temporal spectral variation）的量化指标。

主要技术方法包括：1) 基于野外样方调查的植物群落组成与多维度多样性指标计算；2) 利用 WorldView-3 和 Sentinel-2 遥感影像提取光谱信息与计算光谱变异指标；3) 采用广义线性模型（Generalized Linear Models, GLMs）分析光谱变异与植物多样性的相关性，并比较单变量（空间或时间）与多变量（空间+时间）模型的表现；4) 运用随机森林（Random Forest, RF）模型进行多变量光谱数据与植物多样性的建模与预测，并通过空间交叉验证评估模型性能；5) 基于最佳模型生成研究区植物多样性连续分布图，并与光谱变异预测图进行空间差异比较。

植物多样性与光谱变异在不同生态系统中的分布

研究发现，森林样点在多数多样性指标上表现出最高值，尤其在物种丰富度（γ）和 Faith's 系统发育距离方面；苔原样点则具有最高的β多样性和功能离散度（functional divergence）；而泥炭地在 Shannon 指数、功能均匀度（functional evenness）和生物多样性关联度上领先。就光谱变异而言，森林表现出最高的空间光谱变异，这可能与其稀疏林冠（sparse canopies）下高分辨率影像能同时捕捉乔木冠层和林下植被有关；而泥炭地和苔原的时间光谱变异较高，泥炭地尤其因其水位季节变化和部分有林泥炭地的物候变化而表现出明显的时序变异。

光谱变异指标与植物多样性的相关性分析

光谱变异与植物多样性之间存在显著但多变的相关性（相关系数R范围：-0.32 ~ 0.75）。空间光谱变异与植物多样性的相关性普遍较弱（多数R < 0.5），尤其在森林生态系统中，其与多数多样性指标的相关性不显著，仅与β多样性指标有显著关联。相比之下，时间光谱变异在多数情况下（41/56）表现出更强的相关性，其与物种丰富度、Shannon指数、α多样性均值等分类学多样性指标的相关性尤为突出。多变量模型（同时包含空间和时间光谱变异）的结果显示，两者存在一定的互补性，但时间光谱变异往往贡献更大。随机森林模型的预测性能普遍优于单一光谱变异指标，表明多变量光谱数据蕴含更丰富的植物多样性信息。

NDVI阈值处理的影响

在苔原生态系统中，NDVI（Normalized Difference Vegetation Index）阈值处理对相关性分析产生了相反的影响：排除低NDVI（如<0.2）样点后，空间光谱变异与植物多样性的相关性减弱，而时间光谱变异的相关性则增强。这表明空间光谱变异对植被覆盖度更敏感，而时间光谱变异在植被稀疏区域仍能捕获有效的物候信号，其与植物多样性的关系更为稳健。

光谱变异与植物多样性图谱的空间差异

通过对比随机森林预测的植物多样性图谱和基于光谱变异-多样性关系转换的图谱，研究发现光谱变异预测图在生态系统边界处往往出现明显的离散变化，而随机森林图谱则能更连续地反映地形等环境梯度对植物多样性的影响。整体景观尺度的预测模糊了生态系统间的差异，而分生态系统建模则能更准确地捕捉各自内部多样性空间格局，凸显了针对不同生态系统类型定制遥感监测方法的必要性。

结论与讨论

本研究系统评估了光谱变异假说（SVH）在北方 boreal 生态系统（泥炭地、森林、苔原）中的适用性。主要结论包括：1) 植物多样性的分布格局高度依赖于所选的多样性指标，不同生态系统在不同维度上各具优势；2) 光谱变异（尤其是时间光谱变异）与多数植物多样性指标存在显著正相关，但相关性强度因生态系统类型和多样性指标而异，表明SVH的应用需考虑具体情境；3) 时间光谱变异在多数情况下比空间光谱变异更能有效指示植物多样性，可能与物候变化、雪水文学等时序动态密切相关；4) 多变量机器学习模型（如随机森林）能更充分地挖掘遥感数据中的多样性信息，但其性能提升有限，提示光谱变异本身已捕获了光学遥感数据中相当部分的植物多样性信号。

研究强调了在应用遥感技术估算植物多样性时，必须充分考虑生态系统特性和多样性指标的选择。北方 boreal 生态系统由于其独特的林冠结构、小尺度异质性以及强烈的季节动态，对SVH提出了特殊挑战。本研究不仅填补了SVH在高纬度生态系统验证的空白，也为发展针对不同生态系统和多样性维度的遥感监测方法提供了重要科学依据，对推动区域生物多样性保护和生态系统管理具有积极意义。未来研究可进一步整合高光谱遥感、环境DNA等技术，深化对光谱-生物多样性关联机制的理解，并拓展至更广泛的生物类群和生态系统过程。