食草动物粪便输入通过富营养型细菌驱动高寒草地土壤养分库周转的机制研究

《Biology and Fertility of Soils》：Herbivore Dung inputs mainly drive copiotrophic bacterial contributions to soil nutrient pool turnover in alpine grasslands

本研究针对高寒草地生态系统中食草动物粪便沉积对土壤养分周转的长期影响机制尚不明确的问题，通过为期三年的牦牛粪便原位分解实验，揭示了粪便输入通过提升土壤pH值、水分含量和酶活性（BG、BX、LAP、AP、POX、POD），显著改变细菌群落结构（如Pseudomonadota、Bacteroidota和Bacillota），从而加速土壤养分库（SOC、TN、TP、NH4+、NO3-等）周转。该研究为理解高寒草地生物地球化学循环提供了重要理论依据，对草地可持续管理具有指导意义。

　　

在全球气候变化和人类活动加剧的背景下，高寒草地作为重要的生态系统，面临着土壤退化、碳汇功能减弱等严峻挑战。这些草地不仅承载着丰富的生物多样性，还在全球碳循环和气候调节中发挥着关键作用。然而，高海拔地区的恶劣环境条件，如低温、强辐射和降水不均，使其对外界干扰尤为敏感。近年来，随着经济发展和人口增长，人类活动对高寒草地的影响日益显著，特别是过度放牧和城市化进程，叠加极端天气和氮沉降等全球变化因素，进一步加剧了生态系统的压力。

土壤养分库作为维持草地生产力和恢复力的核心，其周转机制的研究对于预测未来碳和养分动态至关重要。其中，食草动物放牧通过粪便沉积将大量养分返还土壤，成为影响养分循环的重要途径。研究表明，食草动物摄入的氮素有75%-90%以排泄物形式返回草地。粪便输入通过改变土壤理化性质（如pH值和水分含量）和生物过程（如微生物活性和酶活性）调控养分周转。然而，目前大多数研究局限于短期实验（通常少于60天）和有限指标，难以全面揭示粪便沉积对土壤养分周转的长期影响及其微生物驱动机制。特别是在青藏高原这类典型的高寒草地生态系统中，放牧强度加大导致的土壤退化问题日益突出，约1400万头牦牛产生的粪便对生态系统功能的影响亟需深入探究。

为了填补这一知识空白，研究人员在青藏高原东北部的甘南草地生态系统国家观测研究站开展了一项为期三年的牦牛粪便原位分解实验。该站点海拔2910米，年均气温2.0°C，年降水量570毫米，土壤为滞育饱和雏形土（Humic），植被以垂穗披碱草、冰草等为主。实验采用随机区组设计，设置粪便沉积样方和对照样方，分别于分解早期（0-1年）、中期（1-2年）和晚期（2-3年）采集土壤和粪便样品，系统分析了土壤养分参数、酶活性、细菌群落结构等指标。

研究发现，粪便沉积显著提高了土壤养分库指数，尤其在分解早中期达到峰值。同时，土壤pH值和水分含量分别增加5%和36%，水解酶（β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、β-1,4-木糖苷酶（BX）、L-亮氨酸氨基肽酶（LAP）和酸性磷酸酶（AP））和氧化酶（酚氧化酶（POX）和过氧化物酶（POD））活性显著增强。细菌群落香农指数升高，组成发生明显变化，其中Pseudomonadota（变形菌门）、Bacteroidota（拟杆菌门）和Bacillota（厚壁菌门）的相对丰度显著增加。

通过结构方程模型（SEM）分析，揭示了粪便沉积通过直接和间接途径影响养分周转的机制：粪便输入直接改变土壤pH值和水分含量，进而驱动细菌群落结构和酶活性的变化，最终调控养分周转。其中，细菌群落的影响最大（总效应值1.16），其次为水分含量（0.98）和酶活性（0.51）。

随机森林（RF）回归进一步识别出关键细菌类群：Pseudomonadota（特别是Gammaproteobacteria（γ-变形菌纲）和Alphaproteobacteria（α-变形菌纲））、Bacteroidota（Bacteroidia（拟杆菌纲））和Bacillota（Clostridia（梭菌纲））是驱动养分周转的主要类群。这些类群多为富营养型（copiotrophic）细菌，在养分丰富的环境中快速生长，积极参与碳、氮、磷循环。

本研究首次提供了高寒草地粪便沉积全生命周期影响土壤养分周转的证据，明确了富营养型细菌在其中的核心作用。结论指出，食草动物粪便沉积主要通过刺激富营养型细菌活动加速高寒草地土壤养分循环。这一整合视角深化了我们对放牧活动如何重塑高寒生态系统生物地球化学循环的理解，为草地可持续管理和碳汇策略提供了科学依据。未来研究应结合不同放牧强度，系统探讨粪便沉积对土壤食物网及养分循环的调控机制。

关键技术方法包括：在青藏高原高寒草地设立原位分解实验，采用随机区组设计，定期采集土壤和粪便样品；测定土壤理化性质（pH、水分、SOC、TN、TP、NH₄⁺、NO₃^-、有效磷、DOC、DON、DOP、MBC、MBN、MBP）和酶活性（BG、BX、LAP、AP、POX、POD）；通过16S rRNA基因高通量测序分析细菌群落结构和多样性；利用结构方程模型（SEM）和随机森林（RF）回归解析各因素对养分周转的贡献及关键细菌类群。