功能特征塑造了亚热带森林中种子与啮齿动物的相互作用：基于个体追踪及双倍PIT标签技术的研究启示

《Ecology and Evolution》：Functional Traits Shape Seed–Rodent Interactions in a Subtropical Forest: Insights From Individual-Based Tracking With Double-Duplex PIT Tagging

种子大小与啮齿动物体型的匹配关系决定了种子储存、消费及散布的生态互惠或竞争格局，双倍双频PIT标记技术有效揭示了个体级相互作用机制。

　　植物和动物的功能性特征在塑造其在植物-动物系统中的互利或捕食关系方面发挥着关键作用，直接调控森林生态系统的结构和功能。然而，多物种相互作用的结果，尤其是种子-鼠类系统，目前尚未完全明确，主要原因在于传统方法在追踪个体级的相互作用和种子命运方面缺乏足够的精确性。为了解决这一问题，我们采用了一种创新的双通道被动集成感应器（PIT）标记技术，对四种共生树种（具有不同的种子特征）的种子在西南中国亚热带森林中被两种共生鼠类（具有不同体型）利用时的命运进行了研究。研究结果表明，鼠类体型和种子大小是决定种子命运的关键因素。体型较大的鼠类 *Niviventer confucianus* 会散播并食用所有四种树种的种子，且对 *Quercus variabilis* 和 *Lithocarpus harlandii* 的大型种子有显著偏好。相比之下，体型较小的鼠类 *Apodemus draco* 不会囤积 *L. harlandii* 的大型种子，并对 *Camellia oleifera* 的小型种子表现出显著偏好。此外，*N. confucianus* 在 *C. oleifera* 和 *L. harlandii* 的种子上表现出更高的种间盗取率，而 *A. draco* 则相对较低。本研究强调了大小特征在塑造种子-鼠类系统中互利或捕食关系中的重要作用，并展示了基于个体的追踪方法在解析复杂物种相互作用方面的实用性。

植物与动物之间的互利和捕食关系是生态系统结构和功能的核心（Vazquez et al. 2005；Bastolla et al. 2009；Jordano 2010；Li et al. 2024）。在生态群落中，这些关系通常是分散的，涉及多个物种的共同影响（Forget and Vander Wall 2001；Bronstein et al. 2006；Bascompte and Jordano 2007；Vander Wall and Beck 2012；Yamawo and Ohno 2024）。种子-鼠类相互作用是这类分散关系的典型例子，因为多个共存的鼠类物种会利用多个共存的植物物种的种子（Vander Wall and Beck 2012；Zwolak et al. 2024；Yang, Zhao, Ma, et al. 2025）。在森林生态系统中，鼠类与种子的相互作用既有对抗性也有互利性，这取决于鼠类的种子散播囤积行为与捕食行为之间的相互作用（Jansen et al. 2012；Zwolak and Crone 2012；Lichti et al. 2014；Zhang et al. 2015；Bogdziewicz et al. 2020）。散播囤积的鼠类会在土壤表面建立许多小型种子囤积点，每个囤积点可能包含一个或几个种子，这种行为可以促进幼苗的生长（Vander Wall 1990；Niu et al. 2020；Yang et al. 2023）。相反，这些鼠类也会作为捕食者，通过食用或储存种子对幼苗的建立造成损害（Vander Wall et al. 2001；Zhang et al. 2021）。种子-鼠类相互作用中互利与捕食之间的平衡取决于散播囤积行为与种子消耗行为的比例（Gomez et al. 2008；Zeng et al. 2021；Zwolak et al. 2022），并且这种平衡可以在不同的种子与鼠类物种配对中从互利转向对抗（Schupp et al. 2010；Wandrag et al. 2013；Zhang et al. 2021；van Leeuwen et al. 2022）。这些相互作用模式通常受到鼠类和种子的功能性特征（如形态、生活史和生理特征）的影响（Chang and Zhang 2014；Zhang et al. 2016；Steele 2021；Lai et al. 2024）。

功能性特征对于塑造互利或捕食相互作用网络的结构至关重要（Jordano et al. 2003；Dirzo et al. 2007；Zhang et al. 2015；Wang, Tai, et al. 2024；Wu et al. 2024）。功能性特征的匹配能够通过调节生态系统的生态位宽度和生态位分化来决定物种之间的相互作用（Hillebrand and Matthiessen 2009；Vazquez et al. 2009；Albrecht et al. 2018）。在种子-鼠类相互作用中，功能性特征如种子大小、营养成分、种皮厚度和鼠类体型等，对理解这些生态关系至关重要（Chang and Zhang 2014；Zhang et al. 2015；Yang, Zhao, Ma, et al. 2025）。在这些特征中，种子大小和鼠类体型已被证明在各种生态系统中具有重要的生态和进化意义（Dirzo et al. 2007；Galetti et al. 2013；Chang and Zhang 2014；Zhang et al. 2015；Yu et al. 2025）。然而，仍有关键问题尚未解决：这些功能性特征如何决定鼠类是主要的种子传播者（对植物幼苗形成有益）还是捕食者（对种子存活有害）？它们如何调节自然生态系统中种子-鼠类相互作用的互利与对抗之间的连续体？这些知识空白限制了我们预测鼠类或植物群落变化如何影响森林再生动态的能力。

传统方法在研究种子-鼠类相互作用时存在一定的局限性，限制了我们对功能性特征影响机制的理解。现有的种子标记方法包括放射性同位素标记（Vander Wall et al. 2006）、磁铁或金属标记（Stapanian and Smith 1978；Sork 1984）、线标记（Schupp 1988；Forget 1990）、颜色标记（Lemke et al. 2009）、主动无线电标记（Tamura 1994；Jansen et al. 2012）以及标签标记（Xiao et al. 2006；Yang et al. 2020；Yang, Zhao, and Zhang 2025）。对于鼠类，标记方法包括冷冻烙印（Hadow 1972）、主动无线电标记（Jansen et al. 2012）和颜色标记（Gu et al. 2017）。然而，很少有研究使用这些方法来识别种子-鼠类相互作用的物种或个体层面，这限制了我们对这些关系自然历史的理解以及它们在互利或对抗方面的程度（Jansen et al. 2012；Gu et al. 2017）。甚至更少的研究克服了方法论的限制，从而能够自动识别种子、鼠类及其相互作用的细节。

为了解决这些空白，我们采用了双通道PIT标记方法（如Gu et al. 2021所述），这种方法能够实现高精度和高效率的个体级种子-鼠类相互作用追踪。该技术允许同时识别个体鼠类（通过半双工PIT标签）和个体种子（通过全双工PIT标签），从而提供关于种子采集、传播、囤积、食用和盗取的详细数据。在本研究中，我们考察了四种具有不同种子特征的共生树种（油茶 *Camellia oleifera*、中国栓皮栎 *Quercus variabilis*、Harlandy石栎 *Lithocarpus harlandii* 和Hance石栎 *L. hancei*）的种子命运差异，这些种子被两种主要的鼠类物种（*Niviventer confucianus* 和 *Apodemus draco*）利用，它们在体型和食物偏好方面存在显著差异（图1；Gu et al. 2021）。这些树种在西南中国亚热带森林中普遍存在。*C. oleifera* 的种子由囊果包裹，内含1-10颗种子；*Q. variabilis* 的种子为球形橡果；*L. harlandii* 的种子是研究区域中最大且最硬的；*L. hancei* 的种子则较小，但其种皮比 *Q. variabilis* 和 *C. oleifera* 更厚。这四种种子在关键功能性特征上存在显著差异，详见表1。所有四种树种都是当地鼠类的食物来源（Yang et al. 2018；Yang, Gu, et al. 2022）。

为了确保PIT标记不会对鼠类的健康或行为产生负面影响，我们实施了严格的验证措施：（1）标记的重量仅为 *A. draco*（较小的物种，平均体重18.1±4.6克）平均体重的0.6%以下，以及 *N. confucianus*（较大物种，平均体重53.1±11.5克）平均体重的0.19%以下，远低于1%-2%体重阈值，该阈值通常被接受为避免干扰小型哺乳动物的运动、觅食或能量代谢（Korslund and Steen 2006；Gu et al. 2021）。（2）在11个月的研究期间，未观察到标记个体出现任何伤害迹象（如炎症、标记脱落）、异常行为（如觅食减少、运动改变）或死亡。对未标记鼠类的预捕观察确认了基础的种子处理模式，而对标记个体的后期监测则显示其关键行为（如采集率、传播距离和囤积频率）与未标记个体保持一致——这与先前研究表明轻量级PIT标记不会干扰鼠类的种子相关行为相符（Gu et al. 2021）。

我们为每个标记个体记录了PIT序列号，并在释放前应用了独特的染色标记，使用葡萄酒红色的人类发胶（Gu et al. 2017）。在研究结束时，我们终止了捕捉活动，因为连续三天没有新的未标记个体被捕获。实验中的动物处理由中科院动物研究所的动物伦理与福利委员会监督（许可号：IOZ13034），并遵循国际野生动物伦理指南。我们标记了两种优势物种的32个个体：13个 *A. draco* 和19个 *N. confucianus*，其中 *N. confucianus* 的捕获成功率较高（表S1）。偶尔捕获的 *Niviventer fulvescens*（栗鼠）由于样本量过小（n=2）不足以分析种子处理行为，因此被排除在外。聚焦于 *A. draco* 和 *N. confucianus*（共32个个体）确保了对体型相关的种子-鼠类相互作用的稳健推断。

我们从附近森林片段收集了736颗成熟的种子，分别来自四种物种——*C. oleifera*、*Q. variabilis*、*L. harlandii* 和 *L. hancei*（每种184颗种子）。每颗种子都被称重并用一根10厘米长的细钢丝和一个2.5×3.6厘米的粉色塑料标签（重量小于0.1克）标记，标签上刻有种子ID和放置日期，遵循标准的种子标记协议（Xiao et al. 2006；Yu et al. 2023）。所有塑料标签都被切割成16种不同的形状（Gu et al. 2021）。每个标签上都附有全双工（FDX）PIT标签（12毫米长，1毫米直径，小于0.1克；Biomark Inc.，美国），并记录其序列号。这使得所有种子都可以通过红外（IR）相机和PIT读取器进行识别。

在种子站中，我们设定了一个1平方米的区域，清理了落叶以露出土壤表面。在鼠类捕捉工作完成后，我们以每种4颗种子（*C. oleifera*、*Q. variabilis*、*L. harlandii* 和 *L. hancei*）的批次形式，在种子站地面上均匀放置16颗双标记种子。当现有批次被鼠类移除、食用或在五天内未被处理时，我们会添加或替换新的种子。在种子站中，PIT读取器控制台和环形天线通过连接盒（Biomark Inc.，美国）相连，其中一部分天线形成一个约1米半径的圆形，围绕种子站（图2）。当一个半双工（HDX）标记的鼠类穿过天线来采集标记种子时，其身份（通过PIT标签序列号）会自动被读取器记录。当一只携带全双工标记种子的鼠类离开种子站时，它会再次穿过天线，从而触发读取器记录鼠类和种子的身份。此外，我们在种子站附近安装了红外相机，以记录鼠类在站内食用种子的情况。在这些情况下，可以通过红外相机捕捉到的塑料种子标签形状和读取器记录的鼠类身份来识别被食用的种子和其捕食者（图2）。

为了追踪分散的标记种子，我们每天在种子站周围30米的范围内搜索，以找到被分散的种子（有关搜索半径的详细信息，见Gu et al. 2017）。附着在种子上的粉色标签使得分散种子的回收变得容易（Xiao et al. 2006）。对于每颗回收的种子，我们记录了分散日期、其命运（如下文定义）以及具体缓存地点的信息，包括埋藏深度、基质类型和微生境特征。我们安装了红外相机来监测被鼠类散播的种子的后续命运——这些种子是否被原始缓存者再次缓存，或者被同种或异种鼠类盗取。参与分散或食用缓存种子的个体鼠类可以通过其独特的背部染色标记在相机画面中被识别（有关鼠类标记方法，请参阅第2.2节）。一旦所有缓存种子都被食用或被归类为丢失，相机监测将停止。

为了标准化种子命运的分类，我们根据鼠类对种子的处理过程定义了以下类别（Gu et al. 2021）：

1. **最初被采集的种子（IHS）**：被鼠类从种子站采集或移除的种子，包括现场食用的种子（EIS）、移除后食用的种子（EAR）、首次散播囤积的种子（SH_I）和丢失的种子（M）。计算为：IHS = EIS + EAR + SH_I + M。
2. **最初散播囤积的种子（SH_I）**：在首次远离种子站时被鼠类散播囤积的种子，包括原始缓存者保留的种子（RSH，要么被缓存者食用，要么在实验结束前未被盗取）、同种盗取的种子（CL）和异种盗取的种子（IL）。计算为：SH_I = RSH + CL + IL。
3. **保留的散播囤积种子（RSH）**：在实验结束前仍由原始缓存者控制的最初散播囤积种子，反映了散播囤积对缓存者的益处。
4. **最终散播囤积的种子（SH_F）**：在实验结束时仍被散播囤积的种子，包括RSH、从同种缓存中盗取的种子（CP）和从异种缓存中盗取的种子（IP）。计算为：SH_F = RSH + CP + IP。
5. **最终被采集的种子（FHS）**：在实验结束时被鼠类保留或食用的种子总数。计算为：FHS = SH_F + EAR + EIS。

我们使用R 4.4.0（R Core Team 2024）进行所有数据分析。为了检验比例差异的显著性，包括鼠类物种之间的觅食偏好（种子采集、散播囤积和食用）和由此产生的收益，我们使用了2×2列联表和卡方检验（Gu et al. 2021）。当列联表中任何单元格的期望值小于5时，我们采用Fisher精确检验。

研究结果显示，736颗标记种子中有60.6%（446颗）被鼠类采集（分散或食用），其余未被鼠类处理的种子由研究人员回收（图3）。在这些被采集的种子中，233颗（52.2%）被食用，无论是现场食用还是移除后食用；133颗（29.8%）被最初散播囤积。一小部分（17.9%）被采集的种子被归类为丢失，其最终命运无法确定。

从种子种类来看，被鼠类采集的比例有所不同：*C. oleifera* 的种子有83.2%被采集，*Q. variabilis* 的种子有71.7%，*L. harlandii* 的种子有40.8%，*L. hancei* 的种子有46.7%。这种采集率的变化与两种鼠类的偏好相一致，其中高度偏好的 *C. oleifera*（被 *A. draco* 偏好）和 *Q. variabilis*（被 *N. confucianus* 偏好）显示出较高的整体采集率，而不太受青睐的 *L. harlandii* 和 *L. hancei* 的采集率较低（图3）。此外，最初散播囤积的种子（SH_I）中有64.7%被原始缓存者保留（RSH），26.3%被同种盗取者盗取（CL），9.0%被异种盗取者盗取（IL），表明盗取是影响缓存种子命运的重要因素（图3）。不同种子种类的最终散播囤积种子（SH_F）占最初被采集种子（IHS）的比例也有所不同：*Q. variabilis* 的比例最高（49.2%），其次是 *L. harlandii*（25.6%），而 *C. oleifera* 和 *L. hancei* 的比例较低（分别为20.9%和20.0%）。这种模式反映了不同种子种类在散播囤积行为上的差异效果，与两种鼠类的体型相关偏好一致。

*Apodemus draco* 和 *Niviventer confucianus* 采集了446颗最初被采集种子（IHS）中的45.1%和54.9%（图4）。其中，201颗IHS被 *A. draco* 采集，包括100颗 *C. oleifera*、45颗 *Q. variabilis* 和56颗 *L. hancei*，而 *N. confucianus* 采集了226颗IHS，包括53颗 *C. oleifera*、87颗 *Q. variabilis*、75颗 *L. harlandii* 和30颗 *L. hancei*。体型较小的 *A. draco* 对 *C. oleifera* 的种子表现出显著偏好（49.8%），而体型较大的 *N. confucianus* 对 *Q. variabilis*（38.5%）和 *L. harlandii*（33.2%）的种子表现出显著偏好，这两种种子比其他两种种子大得多（卡方检验：χ2=30.97，p<0.001；表S2）。两种鼠类的采集偏好存在显著差异（χ2=107.37，p<0.001）。

*Apodemus draco* 和 *Niviventer confucianus* 散播囤积了133颗最初散播囤积种子（SH_I）中的36.1%和63.9%（图4）。其中，48颗SH_I被 *A. draco* 散播囤积，包括27颗 *C. oleifera*、11颗 *Q. variabilis* 和10颗 *L. hancei*，而 *N. confucianus* 散播囤积了85颗SH_I，包括5颗 *C. oleifera*、54颗 *Q. variabilis*、15颗 *L. harlandii* 和11颗 *L. hancei*。体型较小的 *A. draco* 对 *C. oleifera* 的种子表现出强烈的初始散播囤积偏好（56.3%）（χ2=31.17，p<0.001），而 *N. confucianus* 对 *Q. variabilis* 的种子表现出显著偏好（63.5%）（χ2=69.68，p<0.001；表S2）。两种鼠类在初始散播囤积偏好上存在显著差异（χ2=52.38，p<0.001；对于 *C. oleifera*，χ2=39.88，p<0.001；对于 *Q. variabilis*，χ2=18.66，p<0.001）。

在种子食用方面，*A. draco* 和 *N. confucianus* 分别食用了233颗被食用种子（E）中的51.1%和48.9%，包括现场食用和移除后食用的种子（图4）。其中，119颗E被 *A. draco* 食用，包括59颗 *C. oleifera*、29颗 *Q. variabilis* 和31颗 *L. hancei*，而 *N. confucianus* 食用了114颗E，包括42颗 *C. oleifera*、22颗 *Q. variabilis*、40颗 *L. harlandii* 和10颗 *L. hancei*。*A. draco* 对 *C. oleifera* 的种子表现出显著的食用偏好（49.6%）（χ2=58.58，p<0.001），而 *N. confucianus* 对 *C. oleifera*（36.8%）和 *L. harlandii*（35.1%）的种子表现出显著偏好（χ2=24.53，p<0.001；表S2）。两种鼠类的食用偏好存在显著差异（χ2=54.50，p<0.001）。

盗取被分为同种盗取（CP）和异种盗取（IP）。我们计算了同种盗取收益（CPB = CP/SH_F）、异种盗取收益（IPB = IP/SH_F）和总盗取收益（TPB = (CP + IP)/SH_F）（表S3）。两种鼠类在同种盗取收益（CPB）上没有显著差异，对于 *C. oleifera*（Fisher精确检验：p=1.000）、*Q. variabilis*（p=0.101）或 *L. hancei*（p=1.000）（表S3和S4）。*N. confucianus* 在 *L. harlandii* 的种子上表现出更高的异种盗取收益（IPB）（Fisher精确检验：p=0.042）。对于 *Q. variabilis*（p=0.458）、*L. harlandii*（无异种盗取）或 *L. hancei*（p=1.000）没有显著差异（图5；表S4）。两种鼠类在最终散播囤积偏好上存在显著差异（χ2=69.63，p<0.001；对于 *C. oleifera*，χ2=53.53，p<0.001；对于 *Q. variabilis*，χ2=28.61，p<0.001）。

在种子食用方面，*A. draco* 和 *N. confucianus* 分别食用了233颗被食用种子（E）中的51.1%和48.9%，包括现场食用和移除后食用的种子（图4）。其中，119颗E被 *A. draco* 食用，包括59颗 *C. oleifera*、29颗 *Q. variabilis* 和31颗 *L. hancei*，而 *N. confucianus* 食用了114颗E，包括42颗 *C. oleifera*、22颗 *Q. variabilis*、40颗 *L. harlandii* 和10颗 *L. hancei*。*A. draco* 对 *C. oleifera* 的种子表现出显著的食用偏好（49.6%）（χ2=58.58，p<0.001），而 *N. confucianus* 对 *C. oleifera*（36.8%）和 *L. harlandii*（35.1%）的种子表现出显著偏好（χ2=24.53，p<0.001；表S2）。两种鼠类的食用偏好存在显著差异（χ2=54.50，p<0.001）。

关于种子盗取，我们将其分为同种盗取（CP）和异种盗取（IP）。我们计算了同种盗取收益（CPB = CP/SH_F）、异种盗取收益（IPB = IP/SH_F）和总盗取收益（TPB = (CP + IP)/SH_F）（表S3）。对于 *C. oleifera*、*Q. variabilis* 或 *L. hancei*，两种鼠类在同种盗取收益（CPB）上没有显著差异（Fisher精确检验：p=1.000、p=0.101、p=1.000）（表S3和S4）。*N. confucianus* 在 *L. harlandii* 的种子上表现出更高的异种盗取收益（IPB）（Fisher精确检验：p=0.042）。对于 *Q. variabilis*（p=0.458）、*L. harlandii*（无异种盗取）或 *L. hancei*（p=1.000）没有显著差异（图5；表S4）。两种鼠类在最终散播囤积偏好上存在显著差异（χ2=69.63，p<0.001；对于 *C. oleifera*，χ2=53.53，p<0.001；对于 *Q. variabilis*，χ2=28.61，p<0.001）。

在种子食用方面，*A. draco* 和 *N. confucianus* 分别食用了233颗被食用种子（E）中的51.1%和48.9%，包括现场食用和移除后食用的种子（图4）。其中，119颗E被 *A. draco* 食用，包括59颗 *C. oleifera*、29颗 *Q. variabilis* 和31颗 *L. hancei*，而 *N. confucianus* 食用了114颗E，包括42颗 *C. oleifera*、22颗 *Q. variabilis*、40颗 *L. harlandii* 和10颗 *L. hancei*。*A. draco* 对 *C. oleifera* 的种子表现出显著的食用偏好（49.6%）（χ2=58.58，p<0.001），而 *N. confucianus* 对 *C. oleifera*（36.8%）和 *L. harlandii*（35.1%）的种子表现出显著偏好（χ2=24.53，p<0.001；表S2）。两种鼠类的食用偏好存在显著差异（χ2=54.50，p<0.001）。

关于种子盗取，我们将其分为同种盗取（CP）和异种盗取（IP）。我们计算了同种盗取收益（CPB = CP/SH_F）、异种盗取收益（IPB = IP/SH_F）和总盗取收益（TPB = (CP + IP)/SH_F）（表S3）。对于 *C. oleifera*、*Q. variabilis* 或 *L. hancei*，两种鼠类在同种盗取收益（CPB）上没有显著差异（Fisher精确检验：p=1.000、p=0.101、p=1.000）（表S3和S4）。*N. confucianus* 在 *L. harlandii* 的种子上表现出更高的异种盗取收益（IPB）（Fisher精确检验：p=0.042）。对于 *Q. variabilis*（p=0.458）、*L. harlandii*（无异种盗取）或 *L. hancei*（p=1.000）没有显著差异（图5；表S4）。两种鼠类在最终散播囤积偏好上存在显著差异（χ2=69.63，p<0.001；对于 *C. oleifera*，χ2=53.53，p<0.001；对于 *Q. variabilis*，χ2=28.61，p<0.001）。

在种子食用方面，*A. draco* 和 *N. confucianus* 分别食用了233颗被食用种子（E）中的51.1%和48.9%，包括现场食用和移除后食用的种子（图4）。其中，119颗E被 *A. draco* 食用，包括59颗 *C. oleifera*、29颗 *Q. variabilis* 和31颗 *L. hancei*，而 *N. confucianus* 食用了114颗E，包括42颗 *C. oleifera*、22颗 *Q. variabilis*、40颗 *L. harlandii* 和10颗 *L. hancei*。*A. draco* 对 *C. oleifera* 的种子表现出显著的食用偏好（49.6%）（χ2=58.58，p<0.001），而 *N. confucianus* 对 *C. oleifera*（36.8%）和 *L. harlandii*（35.1%）的种子表现出显著偏好（χ2=24.53，p<0.001；表S2）。两种鼠类的食用偏好存在显著差异（χ2=54.50，p<0.001）。

关于种子盗取，我们将其分为同种盗取（CP）和异种盗取（IP）。我们计算了同种盗取收益（CPB = CP/SH_F）、异种盗取收益（IPB = IP/SH_F）和总盗取收益（TPB = (CP + IP)/SH_F）（表S3）。对于 *C. oleifera*、*Q. variabilis* 或 *L. hancei*，两种鼠类在同种盗取收益（CPB）上没有显著差异（Fisher精确检验：p=1.000、p=0.101、p=1.000）（表S3和S4）。*N. confucianus* 在 *L. harlandii* 的种子上表现出更高的异种盗取收益（IPB）（Fisher精确检验：p=0.042）。对于 *Q. variabilis*（p=0.458）、*L. harlandii*（无异种盗取）或 *L. hancei*（p=1.000）没有显著差异（图5；表S4）。两种鼠类在最终散播囤积偏好上存在显著差异（χ2=69.63，p<0.001；对于 *C. oleifera*，χ2=53.53，p<0.001；对于 *Q. variabilis*，χ2=28.61，p<0.001）。

功能性特征的多样性正逐渐被认识到是塑造生态系统中互利或捕食结构的关键因素（Albrecht et al. 2018）。在种子-鼠类系统中，互利与捕食之间的平衡由鼠类的行为如散播囤积、囤积或食用决定（Vander Wall 1990；Schupp et al. 2010；Yang et al. 2021）。这些行为受到种子和鼠类功能性特征的影响，包括种子大小（Stapanian and Smith 1978；Jansen et al. 2002；Vander Wall 2003；Wang and Chen 2009；Cui et al. 2023）、种皮厚度（Jacobs 1992；Zhang and Zhang 2008；Yang et al. 2023）、营养成分（Smallwood and Peters 1986；Chang and Zhang 2014）以及防御性化合物（Xiao et al. 2022；Nelson et al. 2023）等。例如，种子大小的变化已被证明在热带雨林中驱动哺乳动物的差异化捕食行为（Dirzo et al. 2007）。一些先前研究探讨了功能性特征如何影响种子-鼠类相互作用中互利与捕食的平衡，这些研究通常在人工环境中进行，如围栏（Chang and Zhang 2014；Zhang et al. 2016；Niu et al. 2020）。例如，Zhang et al.（2015）发现大型鼠类会与大型和小型种子相互作用，而小型鼠类则只与小型种子相互作用，尽管他们的结果与我们的发现相比显得不够明显。除了围栏空间限制和空间上加剧的种间竞争（如由于环境受限导致的种子盗取增加）之外，可能的解释还涉及不同的实验背景（Wang, Wang, and Chen 2024；Yang, Zhao, and Zhang 2025）。他们的研究是在中国北方的落叶阔叶林中进行的，该区域的种子种类较少，种子数量在季节性动态中更为显著。有限的种子资源和严酷的冬季迫使大型鼠类扩大其对种子大小的偏好。然而，他们的工作与我们的研究一样，强调了大小特征在塑造种子-鼠类相互作用中的作用。

本研究揭示了关键的生态模式，这些模式有助于理解功能性特征介导的种子-鼠类互利关系：体型较小的 *A. draco* 表现出更频繁的散播囤积行为，这种互利行为对小型种子 *C. oleifera* 的幼苗建立有不成比例的益处，相比之下，大型种子的物种则受益较少。相反，体型较大的 *N. confucianus* 更多地投资于散播囤积大型种子 *Q. variabilis* 和 *L. harlandii*，这表明鼠类体型与种子大小的匹配决定了哪些植物物种能够获得传播益处。这些模式表明，大小特征充当了种子-鼠类互利关系的“匹配者”，这一发现对预测植物-鼠类相互作用在环境变化下的可能转变