综述：体外海马电生理学与LTP研究史的个人反思

《Hippocampus》：Notes on the History of In Vitro Hippocampal Electrophysiology and LTP: Personal Reflections

这篇综述以第一人称视角回顾了体外海马脑片技术的发展历程及作者在推动长时程增强（LTP）研究中的个人贡献。文章生动描绘了从“界面式”脑片槽到“浸没式”脑片槽的技术革新，详述了Roger Nicoll实验室从专注于GABA能抑制性突触转向兴奋性突触与LTP研究的科学哲学转变，并考证了“LTP”这一名称的起源，为理解学习记忆的细胞机制提供了珍贵的历史脉络。

　　

1 引言

1973年，著名的生理心理学家Richard F. Thompson从加州大学欧文分校搬到波士顿，担任哈佛大学心理学系的Karl Lashley主席。有趣的是，“赫布突触”概念的提出者Donald O. Hebb于1936年在Lashley的指导下于同一系获得博士学位。Thompson的早期研究集中于“习惯化”——对无害刺激重复呈现的反应性逐渐减弱——作为研究学习神经基础的模式系统。在将实验室迁至哈佛后，他专注于“眨眼条件反射”现象。这是一种由Gormezano等人开发的简单、明确且极具影响力的巴甫洛夫经典条件反射范例。

作者与同学Ted Berger作为心理学二年级研究生，渴望加入Thompson庞大而活跃的研究小组。他们的第一个项目是在活体兔海马体中记录眨眼条件反射过程中的单单位神经元活动，并兴奋地发现，在学习任务中，单单位放电活动会发生可靠的变化以预测气流喷射。尽管这一哺乳动物大脑中 associative learning 的早期神经相关证据发表在《科学》杂志上，但后来的研究表明，海马体对于他们所使用的特定“延迟条件反射”训练协议并非必需。海马体在“痕迹条件反射”中才是重要的。

然而，波士顿寒冷的气候（包括社会和自然气候）并不适合Thompson的家庭，两年后，他们返回了阳光明媚的加州，Ted也一同前往。 Timothy Teyler是Thompson实验室的研究助理，后来成为哈佛大学的助理教授。Tim刚从Per Andersen在奥斯陆的实验室进行为期一年的学术休假归来，在那里他学习了海马脑片技术。

2 界面式脑片槽

在“奥斯陆槽”中，豚鼠海马脑片的记录得以完成。该装置由一个圆柱形有机玻璃容器组成，内部充满水，通过直流加热线圈加热。95% O₂/5% CO₂混合气体通过水中的曝气器鼓泡，进入水箱盖上一个较小的记录槽。在记录槽中，脑片放置在丝网上，位于其下方流动的生理溶液和上方湿润气体的界面处。脑片技术相较于活体方法具有显著优势，对实验条件的控制——组织移动、可见度、温度、细胞外液成分、药物浓度等——远优于活体。当然，体外脑片也有其局限性：被切断的神经回路、受损细胞、人工环境等。尽管如此，通过谨慎操作并与活体研究结果进行比较，体外方法非常有价值。

3 奥斯陆槽

尽管名为奥斯陆槽，但它是20世纪50年代伦敦大学精神病学研究所的神经化学家Henry McIlwain开创的体外脑片研究槽设计技术演进的最终结果。McIlwain将体外脑片引入科学界，用于研究哺乳动物脑组织代谢对实验条件（如缺氧）和处理（如戊巴比妥）及电刺激的反应。他最早的切片是使用手持剃须刀和窄切割导板从豚鼠皮层切取的约0.35毫米厚的切向切片。

McIlwain最早的设计确立了许多基本要素，这些要素在几十年间逐渐演变为奥斯陆版本。有独立的隔间：一个加热（约37°C）的水浴，上面是一个较小的腔室，脑片放在一个小网格上，处于含有葡萄糖的生理盐水和湿润的95% O₂/5% CO₂气体混合物的界面。生理溶液从脑片下方的静态池，发展到可以间歇手动更换的池，再到泵驱动的恒流系统，最后演变为由悬挂的烧杯通过重力、柔性管子和多通阀驱动流动，允许在不同溶液之间切换。

记录槽的材料从玻璃变为圆柱形有机玻璃。脑片支撑网格的材料从固定在可移动塑料环上的直玻璃纤维，变为丝绸网，再到“新娘面纱花边”，最后是固定在圆形有机玻璃记录槽上的尼龙网。McIlwain最初用电刺激组织并测量其对脑片代谢的影响，后来增加了记录电反应以评估脑片健康状况的装置。因此，各种配置的Ag-AgCl“地线”成为记录槽的基本组成部分。

1957年，McIlwain与Choh-luh Li合作，首次在体外记录了皮层细胞的细胞内静息电位。他们的记录槽允许在视觉控制下将记录和刺激电极放入脑片。Gibson和McIlwain设计的槽是第一个引入持续灌流的槽，使得能够通过注射器快速施加化学物质（如谷氨酸）并将其冲洗掉。

Chris Richards与McIlwain在精神病学研究所工作，他们使用Gibson/McIlwain槽研究新皮层和海马纵切片的神经元反应。随后，Richards转到Mill Hill的国家医学研究所。与R. Sercombe合作，Richards开发了奥斯陆槽的直接前身，用于研究体外嗅皮层切片。他们的槽完全由有机玻璃制成，具有现在标准的圆柱形记录槽、网格和脑片的界面配置、持续流动的生理溶液和湿润的O₂/CO₂气氛。Tim Bliss讲述了在Mill Hill与Richards研究纵向齿状回切片的情况，并提到了Per Andersen实验室的Knut Skrede为期数月的访问。Skrede回到奥斯陆后，与Rolf Westgaard一起引入了“横向海马脑片”。他们对Richards和Sercombe槽的轻微修改产生了奥斯陆槽。

总的来说，界面槽对于记录细胞外场电位非常令人满意，但在记录单个神经元的细胞内电位时存在局限性。流速的变化常常改变脑片下方液体的液面。50微米或更大幅度的上下移动对场电位没有可检测的影响，但在试图将微小的微电极尖端稳定在直径20微米的神经元内部时，可能是致命的。

4 横向体外海马脑片

最早的“分离”哺乳动物脑片是McIlwain等人从活体暴露的脑顶部表面切取的皮层切片，尽管他们也记录了半分离的切片。Bliss描述的“隔离皮层板块”技术是这种方法的先进版本。Yamamoto和McIlwain首次报道在体外使用梨状皮层切片诱发场电位；Yamamoto和Kawai成功地从齿状回的纵向切片产生癫痫样放电。

如今广泛使用的横向海马脑片于1971年被引入。他们的论文标题将横向脑片称为“明确定义的皮层结构”，而早期的脑片制备则不是。横向脑片以其美丽、易于接近和容易识别的皮层层次，极大地促进了海马脑片的广泛采用。

即使在简单的解剖显微镜和自上而下的照明下，海马体的细胞解剖结构在这些脑片中也清晰可见。主要海马亚区、纤维束、树突层、突触区域以及主要胞体（CA1和CA3的锥体细胞，齿状回的颗粒细胞）的位置都易于观察并可进行电极放置。

制作横向脑片时，将整个海马体（通常是两个海马体）从豚鼠大脑中取出，并沿海马体长轴“横向”切片。横向切片的目的是利用主要海马亚区及其突触连接的功能解剖组织，这是Andersen、Bliss和Skrede在活体中阐明的。尽管这种组织原则——层状假说——的精确细节存在争议，但横向脑片确实保留了完整海马体的大部分基本结构和神经回路。这些特征使得首次对脑突触和微回路进行精细研究成为可能。

Philip Schwartzkroin也是Andersen实验室的博士后，于1975年发表了一项关于体外CA1锥体神经元细胞内记录的基础性研究。这是对脑片中可能获得的出色记录质量和生理细节的令人印象深刻的展示。Schwartzkroin和Knut Wester还进行了一项关于“长时程易化”的早期场电位研究。这些论文在吸引人们对体外方法的关注方面具有高度影响力。

加里·林奇在加州大学欧文分校的实验室似乎是第一个独立采用脑片技术的实验室，而不是通过直接联系Andersen实验室。显然，通过阅读文献和试验设计，林奇等人独立开发了有效的海马脑片技术，使他们能够发表第二篇关于体外“长时程增强”的论文。

5 Roger Nicoll获得海马脑片技术但拒绝研究LTP

Thompson离开哈佛后，Teyler、一名本科生和作者成功运行了脑片技术，从而成为挪威以外第二个发表关于体外海马脑片论文的实验室。他们对主要海马亚区的场电位进行了记录，并表征了各种现象。其中一个现象，“长时程增强”（后来称为“LTP”），具有特殊意义。然而，找到有意义的测试非常困难。尽管在活体中工作存在诸多不便，但早期研究者已经完成了许多关键的LTP场电位实验。

除了首次报道CA3区的LTP以及海马亚区之间反应的一些差异外，作者与Teyler的论文并不突出。很明显，脑神经生理学的未来进展需要细胞内记录，但Tim或哈佛其他任何人都没有作者可以借鉴的相关经验。作者确实设法从脑片中的海马神经元记录了一些低质量的细胞内电位，其中一条记录被纳入了他的论文，但这仅仅表明他还有很长的路要走。

1975年，作者参加了神经科学学会年会，模糊地想着尝试找个博士后职位。在一次偶然的机会，他坐下来休息时，听到了Roger Nicoll的演讲，Nicoll是加州大学旧金山分校的年轻助理教授，正在描述他对青蛙脊髓神经元“氯泵”的细胞内研究。尽管作者从未听说过Nicoll，对他的话题也毫无兴趣，但他立刻被吸引住了。Nicoll是一位迷人的演讲者： intense、逻辑清晰、有明确的观点要传达，是一位出色的讲故事者。最重要的是，他对科学的奉献精神表露无遗——科学对他真的至关重要。

作者 intrigued，并在会议结束后立即通过蜗牛邮件向他发送了一份申请，请求加入他的实验室。他提议的核心是他可以将海马脑片技术带到Nicoll的实验室。此外，他还告诉了Nicoll关于LTP以及他们可以用脑片研究的其他一些事情。作者只猜对了一部分。Nicoll确实想要脑片技术，但他完全忽略了作者关于LTP的提议。相反，他寄来了他与Eccles关于活体海马神经元氯泵的两篇论文草稿。作者的项目将是在体外跟进这些研究。

作者的反应是复杂的：他很高兴Nicoll提供了职位，并渴望建立脑片制备。另一方面，他对研究GABA能抑制的离子机制热情不高。最终，作者凭着本能决定加入他，并希望最终能将讨论拉回LTP。作者至今仍然很高兴他做出了这个决定，尽管他当时的希望只实现了一部分。

在UCSF建立脑片装置后，作者让机修车间根据Teyler的设计制作了一台手动组织切片机。自动化的McIlwain组织切片机以预设距离（通常为350至400微米）推进固定组织的切割块，同时升降一个末端固定剃须刀片的臂。然而，更小更轻的大鼠海马体容易轻微粘在刀片上，在臂继续上升时被抬起并落回。在最初的几次自动切割后，海马体会在切割之间翻转扭曲，产生的组织切片很难被称为“切片”。解决方案是手动操作设备，缓慢升降刀臂，轻轻刷掉每个切片，并手动转动固定在切割块上的千分尺来推进块。基本上，Duffy/Teyler切片机是一个无动力的McIlwain切片机。虽然制作简单，但比手持剃须刀和切割导板更精确，而且比自动化机器更便宜且通常更高效。

下一个任务是找到替代Roger填充细胞内电极的方法。他的程序涉及费力地将一长缕纤维丝手工穿入玻璃移液管中。他们的电极拉制机的加热线圈会熔化玻璃和纤维，并将它们拉成尖端。记录溶液用长的高规格注射器针头注入移液管后端。纤维有助于促使溶液扩散到电极的最尖端。即使尖端卡住一个小气泡也必须移除。Roger有一个技巧——作者从未掌握——用指甲轻弹电极来 dislodge 它。当市售的带纤维的电极毛坯问世后，他们的细胞内记录效率显著提高。

然而，主要的技术障碍源于Roger的哲学：他们必须始终在对照浴液和含药溶液之间切换，然后再换回对照。“对照—药物—冲洗”是他的 mantra。除非效应被逆转，否则你不能确定你的药物或其他实验操作是否真的起了作用。虽然场电位记录没有问题，但在两次溶液更换以及支撑脑片的网随之移动的过程中，保持稳定的细胞内记录的机会非常渺茫。即使药物应用期间情况稳定，作者几乎总是在切换回对照时丢失细胞。

几个月后，作者建议做其他所有人都在做的事情——在对照溶液中测量，在另一组细胞中用含药溶液重新测量，然后对结果进行统计学比较。作者了解到，这是不可能的。Roger认为，如果你必须使用统计学才能看到结果，那它可能不是真实的。在这一点上，他和Terje L?mo完全一致。

6 浸没式脑片

幸运的是，1978年初，伦敦药学院的C.N. Scholfield开始发表论文，展示了从体外嗅皮层切片获得的异常良好的细胞内记录。最重要的是，他可以在保持记录的同时切换溶液。为了实现这一点，他将脑片放在两片细网之间，并夹紧它们的末端，制成一个微小的封闭吊床，脑片悬浮在持续流动的浴液中。记录的机械稳定性可能得益于他监测温度的方法，即将一个小的温度敏感电探针插入脑片，距离记录电极1毫米。该槽本身与奥斯陆槽模板有显著不同。它使用帕尔贴加热装置进行浴温调节，而不是大型有机玻璃容器。对作者而言，主要信息是他可以完成作者需要做的各种实验。

从两侧固定脑片应能大大减少溶液更换时脑片移动的问题。浸没式还会使药物应用和清除比界面槽更快、更彻底，因为药物只需扩散通过脑片的一半。浸没的代价——需要使溶液温度低于生理温度（25°C，Scholfield，1978）以确保其长期存活——似乎很小，值得 trade-off。

尽管作者喜欢Scholfield的整体方法，但他夹紧脑片的方法似乎很麻烦，并且可能容易损伤脑片。无论如何，作者无法用自己的设置复制它。相反，作者移除了奥斯陆槽记录区域的原有的网，用有机玻璃管制作了薄环。作者在每个有机玻璃环上紧紧套上一个橡胶环，并将尼龙网粘在嵌套环的一端——最终产品是一个“网”。单层女士长袜是理想的网来源，但重要的是，多层织法的“连裤袜”不够平整。一个网浸没在槽的浴液中，网面朝上。将几个海马脑片放入槽中，并在解剖镜下将它们戳到网上的位置。最后，将另一个网面朝下的网降到脑片上。由于网的外橡胶环与槽壁紧密贴合，顶网可以被轻轻推下，直到它刚好接触到脑片。浴液持续流入槽顶部，围绕固定在中部的脑片，然后从底部吸出。由切换溶液引起的流体运动可能发生在表面，但下面的脑片不会移动。至少理论上是这样。

令作者惊讶和高兴的是，他第一次尝试浸没系统的当天，就在多次切换溶液的同时保持了稳定的细胞内记录达4小时。那是一个周五的傍晚，实验室其他人都走了，作者已经记录了这个细胞好几个小时，这时作者的妻子打来电话——他们的晚餐客人快到了——作者在哪里？作者关于研究生活突然迎来美妙转折的兴奋解释无人倾听。作者关闭了实验，匆匆赶回公寓。第二天，作者穿刺了一个细胞，最终持续了8小时，期间作者（没有计划进行马拉松式的实验）应用并冲洗掉了各种各样的化学物质。Roger周一进来看到结果时印象相当深刻。（他喜欢这些网，但对作者对记录设置的笨拙修改不太满意。）后来，借鉴Scholfield的提示，Roger创建了一个更小、更流线型的记录槽。网和脑片被固定在一个小圆柱形有机玻璃杯中，该杯嵌入一个黄铜板上，板下是帕尔贴模块，用于加热浴液。由Henry McIlwain开创的体外记录槽谱系对Nicoll和作者来说就此终结。但那只是一个历史细节；“对照—药物—冲洗”不再仅仅是奢望。

那时，Roger反对进行LTP实验的原因已经很清楚了。当时，LTP是不可逆的，因此“对照—LTP—冲洗”是不可能的。加剧这个问题的是LTP诱导的成功率 sporadic，即只有30%–40%。这需要统计学来确定实验操作是否产生了任何效果，而他一如既往地对此感到反感。

林奇实验室的发现——细胞内记录电极中的高浓度EGTA阻止了该细胞的LTP诱导，但不影响同时记录的场电位——是一个启示。除了证明LTP需要突触后钙离子的升高外，它还展示了如何控制LTP诱导的变异性。只有当LTP能在场电位中被诱导，而不能在附近加载了特定化学物质的细胞中被诱导时，该实验才能作为该化学物质可能与LTP机制相互作用的证据。当林奇在神经科学学会年会上找到他们并告诉他们这一发现时，Roger注意到了。

然而，同样成问题的是缺乏用于探测兴奋性突触的良好药理学工具。Jeffrey Watkins关于谷氨酸受体的著名工作，Graham Collingridge和Richard Morris确立NMDA受体在LTP和记忆中的关键作用的研究尚未完成。其他将使决定性的LTP研究真正可行的进展还是多年以后的事，Nicoll仍然按兵不动。

另一方面，有大量且不断增长的工具可用于研究GABA突触。Roger的研究生涯始于研究抑制性突触，首先在嗅球，后来扩展到大脑的其他部分，包括与John Eccles合作研究海马体。鉴于这一背景，Roger在UCSF从1970年代中期到1980年代中期的工作集中于抑制性突触是合乎情理的。正如他反复提醒他的第一个研究生Craig Jahr和作者那样，他们严格来说是一个“GABA实验室”。

直到多年以后，从1980年代末开始，Roger才最终对LTP产生了兴趣，部分是由于Eric Kandel的敦促。在一个不相关的项目中，当时的博士后Rob Malenka注意到，将佛波酯应用于脑片会显著增加兴奋性突触反应。在与Dan Madison合作研究细节后，Malenka认为这本身就是一个新颖且非常重要的发现，并希望发表，但Roger持怀疑态度。他认为需要一个更引人注目的发现才能将工作发表在顶级期刊上，并建议他们研究佛波酯对LTP的影响。Malenka不情愿地同意了，但增加了一些LTP实验。最终，他们将数据解释为暗示LTP可能是一种突触前现象。幸运的是，他们的结论措辞相当谨慎，这使得几年后当Julie Kauer、Malenka和Nicoll与Gary Lynch实验室一起为LTP的主导突触后模型提供了一些首批坚实证据时，不那么尴尬。

Nicoll已经开始转向几乎完全成为一个“谷氨酸实验室”。这几乎是180度的大转弯，正如Pablo Castillo发现的那样，当时他提议与Roger进行一项关于抑制性突触LTP的博士后项目。Pablo报告说，Roger基本上回答说：“我们不再研究抑制了。如果你想留在我的实验室，你必须研究兴奋性突触。”Pablo照做了，并在苔藓纤维突触到CA3锥体细胞的分子调控和LTP方面做出了重大发现。很久以后，作为阿尔伯特·爱因斯坦医学院的教授，Pablo的实验室成功地重新审视了他先前对抑制性突触可塑性的兴趣。与此同时，Roger已被吸引到LTP和兴奋性突触的基本工作机制中，并将他杰出职业生涯的大部分剩余时间投入到对它们的研究中。

7 尾声

这个传奇故事中贯穿了一条引人入胜的次要线索。离开哈佛后，Richard Thompson回到了UCI，然后去了斯坦福大学，他的学生David McCormick在小脑中研究眨眼条件反射。结合Lashley寻找大脑学习中心的策略以及靶向损伤和电生理记录与刺激方法，他们确定了一个深部小脑核团，间位核，是条件性眨眼反应学习和记忆的关键部位。

当Thompson于1985年从斯坦福搬到南加州大学时，他吸引了一位才华横溢的研究生Lu Chen，她研究了waggler小鼠小脑的突触反应。Waggler和它的表亲stargazer一样，有一种特殊的运动障碍，由单个自发性基因缺失（stargazer基因）引起，因此缺乏stargazin蛋白。Chen等人发现stargazin对于AMPA受体插入某些小脑突触是必需的——NMDA受体是正常的。Waggler/Stargazer小鼠在眨眼条件反射方面也存在缺陷。在博士后期间，Chen将stargazer小鼠引入Roger Nicoll的实验室。在Nicoll和David Bredt实验室的合作中，Chen等人发现stargazin是TARP蛋白家族（“跨膜AMPA受体调节蛋白”）的第一个成员。TARPs是AMPA受体运输到突触所必需的辅助亚基。TARPs在现在被广泛接受的LTP突触后模型中起着关键作用。2005年，Lu Chen因其在Thompson和Nicoll实验室的工作获得了麦克阿瑟“天才奖”。

作为对LTP早期历史的最后一点思考，Bliss和L?mo都坦率而详尽地讲述了他们未能重复自己结果的经历，这很有趣。如今，科学界对“可重复性危机”——由发表无法重复的结果引起的严重而普遍的问题——感到极大的焦虑。1973年Bliss和L?mo论文中的结果——这篇论文启动了整个神经科学的一个分支，并导致了无数在理解大脑和行为方面可验证的突破——本身最初是无法重复的。而且是作者自己无法重复。至少，这个故事提醒我们自然的近乎难以理解的复杂性，以及要确切地了解它有多么困难。

8 我们为何称其为“LTP”

时不时有人会问，“我们为什么叫它LTP？”这个名字的历史在神经科学的宏大图景中并不是特别重要。然而，如果这是一个值得问的问题，那么它就值得知道真相。以下是“LTP”这个名字的由来。

最初，L?mo发现暂时提高海马传入轴突的刺激频率会导致由单刺激引发的突触后反应出现显著而 prolonged 的增加。他和Per Andersen将此称为“频率强化”。

根据他们著名论文的标题（“刺激穿通通路后麻醉兔齿状回区突触传递的长时程增强”——根据Google Scholar被引用超过10，000次），人们可能认为Bliss和L?mo使用的名称是“长时程增强”。但事实并非如此。首先，两位作者都从未声称如此。其次，在论文正文中，他们交替使用“长时程”或“长时程”增强来指代该现象。“长时程”和“长时程”是描述，不是名称。它们是形容词短语，不是名词短语的一部分。

Tim Teyler提到，Andersen实验室经常将L?mo的增强简单地称为“可塑性”。事实上，Bliss和L?mo发表了一篇简短的笔记，标题为“单突触皮层通路中的可塑性”，但并未暗示“可塑性”是该现象的名称。

1975年，同样来自Andersen实验室的Schwartzkroin和Wester发表了一篇论文，题为“体外海马脑片强直后突触电位的长时程易化”。他们似乎并未将“长时程易化”视为该现象的名称（也未提出具有挑战性的缩写“LLF”）。

9 描述不是名称

区分“描述”和“名称”对于厘清问题至关重要。名称是我们赋予某物以特指它的唯一标识，并且我们始终如一地使用该名称来指代该物。描述则根据情况而变化。研究持久海马可塑性的神经科学家使用的短语修饰了名词“增强”；它们没有给该现象一个独特的名称。

10 Graham Goddard的实验室命名了吗？

有时人们说，Robert Douglas和Graham Goddard通过将其论文标题定为“大鼠海马穿通通路-颗粒细胞突触的长时程增强”而提供了这个名字。但查阅该文件以及Goddard实验室后续的出版物并不支持这种解释。

首先，“长时程增强”这个短语仅出现在他们论文的标题中，其他地方——摘要、结果、图表或讨论——均未出现。正文多次提到“增强”，带有“强直后”或“长时程”等限定词，但从未提及“长时程增强”。如果那是它的名字，为什么不用呢？

其次，该实验室下一篇关于该主题的论文提到了“增强”或“长时程增强”。第三，Goddard实验室的杰出毕业生Bruce McNaughton在整个1980年代和1990年代早期继续研究“长时程增强”，并将其缩写为“LTE”。最后，LTE和LTP指的是同一种现象，这在McNaughton后来的论文中可以看出，这些论文过渡到了“LTE/LTP”。

总之，客观证据表明Goddard实验室没有命名“长时程增强”或“LTP”。同样，加里·林奇的实验室也仅在他们的《自然》论文标题中提到了“长时程增强”，正文中没有，也不是作为名称使用。在所有这些例子中，“长时程”是一个修饰语——一个形容词短语——描述了增强的一个主要特征。在命名方面，事情一度毫无进展。

11 “长时程增强（LTP）”的起源

当Teyler和作者撰写他们的第一篇论文时，他们想为突触强度的长时程增加取一个真正的名字，并且意识到文献中的混乱。他们当时在心理学系，心理学家多年来一直区分“长时记忆”和“短时记忆”，并通常将其称为“LTM”和“STM”。此前已经有推测认为持久的增强可能是LTM的潜在基础。因此，对Teyler和作者来说，将假定的LTP神经基础命名为“长时程增强”，并称其为“LTP”，是一个自然的步骤，于是他们就这样做了。他们在整篇论文中一致地使用LTP，这个名字就固定下来了。确实，正如Bliss和Lynch所说，“‘LTP’读起来朗朗上口”，易于发音是一个额外的奖励，但这并不是Teyler和作者选择它的主要原因。