新热带地区Limenitidine蝴蝶的系统发育、分类学及拟态模式的演化

《Systematic Entomology》：Phylogeny, systematics and evolution of mimicry patterns in Neotropical limenitidine butterflies

拟态模式系统发育与生态适应性研究——以新热带Adelpha属为例 中文摘要：本研究通过整合线粒体与15个核基因的多标记数据，系统重建了新热带Adelphina与Adelpha属的系统发育框架。发现Adelpha传统分类单元具有多系群性，并建立新属Adelphina稳定分类地位。重建显示祖先普遍具有IPHICLUS拟态模式，热带地区存在拟态模式演化速率加快的现象，且与地理纬度呈显著正相关。该成果为研究热带拟态物种的生态适应机制提供了系统基础。

　　蝴蝶作为昆虫世界中色彩最为绚丽的一类生物，其翅膀图案不仅具有极高的美学价值，还在生态学和进化生物学中扮演着重要角色。特别是某些蝴蝶种类的翅膀图案呈现出高度的相似性，这种现象通常被认为是“拟态”（mimicry）的结果，它可能通过警告或欺骗捕食者，从而对物种的生存和繁衍产生深远影响。本文围绕一个重要的蝴蝶属——*Adelpha*，探讨其翅膀图案的进化过程及其与物种形成之间的关系，同时提出了新的分类学观点，以更好地理解这一类群的演化机制。

*Adelpha* 是一个分布广泛的蝴蝶属，其物种多样性在热带地区尤为显著。该属的翅膀图案在多个物种间呈现出显著的趋同演化特征，这种趋同可能与拟态有关，也可能受到其他生态和进化因素的影响。由于该属的分类学地位长期存在争议，特别是其系统发育关系尚未明确，因此研究其系统发育和翅膀图案的演化模式对于理解其生物多样性形成具有重要意义。本文通过构建一个包含多个基因标记的综合分子数据集，分析了该属及其相关物种的系统发育关系，并结合生态学和分类学数据，探讨了翅膀图案演化的驱动力。

研究结果表明，*Adelpha* 属在历史上被认为是一个单系群（monophyletic），但通过综合分子数据的分析，发现其实际上是一个多系群（polyphyletic），并且存在明显的分类学问题。为了解决这一问题，研究人员提出了一个新的属——*Adelphina*，用于重新分类那些与 *Adelpha* 拟态图案相似但系统发育关系不明确的物种。这种分类学调整有助于稳定分类命名，并为进一步研究 *Adelpha* 和 *Adelphina* 的系统发育和演化机制提供基础。

研究还发现，*Adelpha* 和 *Adelphina* 中的某些拟态图案，如 IPHICLUS（前翅有橙色亚端斑和白色带）和 COCALA（橙白相间的带状图案），在系统发育中表现出祖先状态，但这些图案在不同物种间也出现了多次趋同演化。这表明，拟态图案的演化并非单一路径，而是受到多种生态和进化因素的共同作用。此外，研究发现拟态图案的演化速率在热带地区显著增加，这可能与该地区的生物多样性、捕食压力以及生态位的多样性有关。

进一步的分析表明，翅膀图案的演化可能与多种生态因子相关，包括纬度、栖息地类型、宿主植物种类、种群密度以及气候条件等。这些因子可能共同作用，影响拟态图案的演化速率和模式。例如，纬度与拟态图案演化速率之间存在显著正相关，表明在靠近赤道的热带地区，拟态图案的演化更为频繁。这种现象可能与热带地区的捕食压力更大、生态位更复杂以及生物互动更频繁有关，从而促使拟态图案更快地演化。

在系统发育分析中，研究人员使用了最大似然法（maximum likelihood, ML）和贝叶斯方法（Bayesian）进行分析，并通过分子钟（molecular clock）模型估算了不同类群的分化时间。结果表明，*Adelpha* 的“低地”类群起源于中中新世，而“山地”类群（*alala*）则起源于晚中新世。这一分化时间的差异可能与地理隔离、生态位分化以及宿主植物的适应性变化有关。

在拟态图案的演化过程中，研究还发现了多个物种在不同地理区域中表现出相似的翅膀图案，这种现象可能是由于趋同演化所致。例如，某些 *Adelpha* 种群在不同地区表现出相似的拟态图案，这种趋同可能与捕食者的选择压力有关，也可能与环境条件的变化相关。然而，这种趋同并不总是与物种形成直接相关，有时可能是由于生态位的相似性或基因流动的限制。

研究还通过祖先状态重建（ancestral character state reconstruction, ASR）和系统发育信号分析（phylogenetic signal analysis），发现某些拟态图案具有强烈的系统发育信号，而另一些则表现出随机分布的特征。这表明，拟态图案的演化可能受到不同的机制影响，有些是通过趋同演化，有些则是通过适应性变化。此外，研究还发现，某些拟态图案在不同物种间多次独立演化，这可能与生态位的分化和基因突变的频率有关。

综上所述，*Adelpha* 属的拟态图案演化是一个复杂的过程，受到多种生态和进化因素的共同影响。通过构建更全面的系统发育树，研究人员不仅澄清了该属的分类学地位，还揭示了拟态图案的演化模式和驱动力。这些发现为进一步研究蝴蝶的演化机制和生物多样性形成提供了重要的理论基础和实证支持。未来的研究可以进一步探讨拟态图案与生态因子之间的具体关系，以及这些图案如何在不同环境中演化和适应。