南阿尔卑斯针叶林附生地衣十五年重采样研究：老龄树促进群落组成稳定性

《Perspectives in Ecology and Conservation》：Resampling epiphytic lichens in coniferous forests of the Southern Alps: veteran trees promote compositional stability

本研究针对气候变化下附生地衣多样性衰退问题，通过对南阿尔卑斯Paneveggio森林进行15年间隔的重采样监测，揭示了不同树龄树木对地衣群落时空动态的调节作用。研究发现老龄树通过提供微生境稳定性显著降低时间β多样性，且地衣生长型频率变化显示丝状枝状（alectorioid）和宽叶状地衣显著衰退。成果为森林保护中保留老龄树提供了关键实证依据，发表于《Perspectives in Ecology and Conservation》。

　　

在全球气候变化背景下，附生地衣作为对环境变化高度敏感的指示生物，正面临着生存威胁。这些变水性的生物（poikilohydric organisms）其生存严格依赖环境水分可用性，而气候变暖导致的干旱频率增加、降水模式改变，直接威胁着地衣的生理活动与生存。尤其在南阿尔卑斯山的针叶林中，气候变化速率高于低海拔地区及其他阿尔卑斯区域，使得该区域保存的、在低海拔人为干扰严重地区已难以比拟的地衣生物多样性面临严峻挑战。除了气候变化的直接影响，森林管理方式，如长期连通性和生态连续性的破坏，以及老龄树（veteran trees）的稀缺，也显著影响着地衣群落的组成与动态。老龄树因其微生境多样性、个体庞大和存在时间长，被认为是森林生态系统中地衣生物多样性的“救生艇”（lifeboats），为许多敏感物种提供了长期生存的机会以及后续向周边扩散的源点。在这种气候变化与森林管理相互交织的背景下，理解地衣群落如何响应环境变化，以及老龄树是否能在气候变化情景下作为微避难所（micro-refugia）延缓地衣群落的负面变化，成为了生态学与保护生物学亟待回答的问题。

为此，研究人员在意大利南阿尔卑斯山的Paneveggio-Pale di San Martino自然公园的针叶林内，开展了一项跨越十五年的重采样研究。该研究旨在通过比较不同树龄个体上地衣组合的时间β多样性（temporal β-diversity）模式，并考虑地衣生长型（thallus growth forms）的响应格局，来探测地衣组合的变化。研究人员假设，在持续气候变化的影响下，不同生长型的频率正在发生变化，更耐旱的类型将受益；同时，他们预期老龄树上的附生地衣组合具有更高的稳定性，从而可能作为更丰富、更稳定群落的“救生艇”。

本研究主要应用了以下关键技术方法：研究基于2006-2007年首次调查和2020-2021年重采样的数据，采样对象为公园内5块1公顷长期监测样地中的91棵年龄在55至447年之间的树木（包括云杉、落叶松和石松）。采用标准化采样协议（Forest BIOTA项目），在每棵树树干胸高（100 cm）处四个方位固定10 cm × 50 cm样方网格，记录所有地衣物种及其频率。数据分析包括：计算物种增益与损失；利用非度量多维标度（NMDS）基于Jaccard相异指数评估物种组成变化；使用广义线性混合模型（GLMMs）分析功能组（按生长型划分）频率变化；以及量化时间β多样性（total temporal beta-diversity）并分析其与树木年龄的关系。

3. 结果

3.1. 物种组成变化

两次调查共记录96个附生地衣分类单元。首次调查87种，重采样调查89种。期间有7个分类单元消失，9个新出现，总体丰富度无显著变化。

3.2. 生长型频率变化

丝状枝状地衣（alectorioid fruticose lichens，如Bryoria spp., Usnea spp.）和宽叶状地衣（broad-lobed foliose lichens）的频率显著下降。相比之下，窄叶状地衣（narrow-lobed foliose lichens）和鳞壳状地衣（squamulose lichens）的频率显著增加。壳状地衣（crustose lichens）和非丝状枝状地衣（non-alectorioid fruticose lichens）则保持相对稳定。

3.3. 群落组成时空动态

NMDS分析（压力值0.103）显示，两次调查间地衣组合发生了显著变化。尽管各样地变化趋势大体一致，但少数样地表现出相反趋势和/或轻微变化。

3.4. 树木年龄与群落稳定性关系

研究发现时间β多样性与树木年龄之间存在显著的非线性负相关关系。年轻树木的时间β多样性较高，表明其地衣生物区系变化更剧烈；而老龄树木的时间β多样性较低，表明其地衣群落组成随时间推移更加稳定。

4. 讨论与结论

本研究结果表明，老龄树不仅是积累地衣多样性的“救生艇”，其上的地衣生物区系组成也表现出更高的时间稳定性。这种稳定性体现在老龄树具有较低的时间β多样性，而年轻树木的地衣组合则更容易发生变化。这种差异可能与老龄树提供了更异质化的微生境、更大的表面积以及更好的物理保护（如抵御风和降雨的机械应力）有关。这一发现进一步强调了即使在气候变化情景下，保留老龄树对于附生地衣长期保护的重要性，它们可能通过微避难所效应延缓局部灭绝。

同时，研究清晰地揭示了不同地衣生长型对环境变化的差异化响应。丝状枝状和宽叶状地衣的衰退，与它们大部分叶状体表面直接暴露于大气、与树皮附着较弱、因而更容易遭受干燥胁迫的生理特性相符，这支持了气候变化（如更频繁和更长的干燥期）是其衰退的重要驱动因素的假设。相反，窄叶状和鳞壳状地衣由于与基质附着更紧密、体型更小、暴露表面积相对较小，可能更能耐受变暖和干旱条件，其频率增加也可能得益于大型地衣衰退后腾出的空间。

这些组成变化不仅意味着物种的更替，还可能对森林生态系统功能和宏观进化过程产生深远影响。丝状枝状和宽叶状地衣是北方针叶林附生生物量的重要贡献者，它们在养分和水循环相关的生态系统服务以及维持多重营养级网络中扮演关键角色。此外，这些地衣所属的谱系（如Parmeliaceae）相较于一些壳状地衣（如Lecanoraceae, Teloschistaceae）具有更高的物种形成速率，它们的衰退可能导致未来快速产生新生物多样性的基因库枯竭。

总之，这项为期十五年的重采样研究证实了老龄树作为南阿尔卑斯针叶林附生地衣多样性“救生艇”的双重角色——既促进物种随时间积累，也增强群落稳定性。研究结果强烈建议在森林经营中优先保留现存老龄树，并有远见地培育未来的老龄树个体。该研究也凸显了重采样方法在监测和预测全球变化背景下生物多样性轨迹方面的价值。未来的研究应着眼于更长期的监测、微气候因素的量化、其他山区的比较研究以及物种间生物相互作用（如竞争和促进）的探索，以深化对地衣群落动态机制的理解。