意大利中部Grotta Mora Cavorso晚更新世高山旱獭（Marmota marmota）骨骼形态与骨计量学研究及其对西欧化石记录的贡献

《Quaternary International》：Late Pleistocene Marmota marmota from Grotta Mora Cavorso (central Italy): A morphological and osteometric contribution to the Western European fossil record

本研究针对意大利中部Grotta Mora Cavorso洞穴层7中发现的一具部分关节连接的晚更新世高山旱獭（Marmota marmota）骨骼（年代为MIS 3晚期，约36-32 ka BP），开展了详细的形态学与骨计量学分析。研究人员通过骨骼融合状态与牙齿磨损程度判定该个体死亡年龄约为3岁，并排除了人类或捕食者活动痕迹，推测其可能因自然原因死亡。此项研究为揭示晚更新世旱獭的生长模式、生活史特征及种群动态提供了珍贵参考，对理解古气候、古环境及物种演化具有重要意义。

　　

在探索地球生命演化的长河中，晚更新世（Late Pleistocene）是一个充满谜团的时期，尤其是关于物种如何响应剧烈的气候变化。高山旱獭（Marmota marmota），这种如今主要分布在阿尔卑斯山等高海拔地区的啮齿动物，在末次冰期曾广泛分布于欧洲包括意大利半岛的低地及沿海区域，成为研究古气候与古环境变迁的“活化石”。然而，由于化石记录的稀缺性及以往研究多聚焦于人类利用痕迹，对晚更新世旱獭本身的生物学特性，如生长模式、年龄判定及种群动态，仍知之甚少。意大利中部的Grotta Mora Cavorso洞穴，以其从晚更新世到现代连续的复杂地层，为解开这些谜题提供了独一无二的窗口。该洞穴第7层中发现的一具部分关节连接、保存异常完好的高山旱獭骨架，为科学家们提供了一个难得的机会，能够像法医一样精确推断其死亡年龄，并细致比较其与现生及同期化石亲属的异同，从而窥探数万年前这些动物的生活细节及其所指示的环境故事。

这项研究发表在《Quaternary International》上，由来自意大利罗马“Tor Vergata”大学文化遗产、历史与社会系的Leonardo Salari、Angelica Fiorillo、Mario F. Rolfo和Maurizio Gatta共同完成。研究人员对这具编号为GMC 7的旱獭骨架进行了全面的分析。

为了精准解读这具古老骨架所蕴含的信息，研究人员运用了几项关键的技术方法。首先是考古发掘与记录技术，采用1米×1米的探方网格系统，对每块骨骼进行精确的三维坐标记录和编号，并分别通过5毫米和2毫米的筛网进行干筛和水筛，确保骨骼的全面回收。其次是古生物学与形态鉴定技术，通过将化石骨骼与现生旱獭（Marmota marmota）的骨骼标本以及经典形态学指南（如Chaline, 1966; Krapp, 1978）进行细致比对，依据头骨和牙齿的关键特征（如鼻骨形状、门齿釉质颜色、前臼齿排列和根数）进行物种鉴定。第三是死亡年龄评估技术，主要依据Gay (2015)建立的标准，通过观察牙齿的萌出、替换和磨损阶段将其归入特定的年龄组，同时系统检查长骨骨骺的融合情况，两者结合以精确估算个体死亡年龄。第四是骨计量学分析技术，使用显微镜和卡尺，按照Driesch (1976)的标准方法对骨骼进行一系列线性测量，并将数据与来自意大利不同地点的现生及晚更新世旱獭化石数据进行对比。最后是埋藏学观察技术，利用体视显微镜仔细检查骨骼表面，寻找可能的切割痕、啃咬痕或风化痕迹，以推断骨骼堆积和改造的历史。

5.1. 年代学

通过间接的放射性碳测年数据，研究人员将GMC 7旱獭骨架的年代限定在海洋同位素阶段3（MIS 3）的末期，大约在36,000至32,000年前（BP）。其直接下层的一件亚平宁羚羊（Rupicapra pyrenaica ornata）臼齿测年为35,000 ± 870 BP，而覆盖其上的第6层微脊椎动物测年为32,770 ± 660 BP，为标本的沉积提供了时间下限。

5.2. 描述与比较

GMC 7标本共包括94件骨骼元素，包括头骨碎片、下颌骨、椎骨、肋骨、四肢骨等，保存状况良好，未见人类或食肉动物活动痕迹。形态学鉴定确认其属于高山旱獭（Marmota marmota），而非草原旱獭（Marmota bobak），关键区别特征包括鼻骨后缘呈三角形、上门齿釉质呈橙棕色、P3与前臼齿列对齐、p4具三根。

牙齿测量数据显示，GMC 7的颊齿长度和单个牙齿尺寸大多落在对比样本（包括现生意大利皮埃蒙特产旱獭及多个晚更新世意大利化石地点）的变异范围内，但其上臼齿相对于颊齿列而言较大，而前臂骨骼（桡骨、尺骨）则显得较为纤细。

牙齿磨损程度与Gay (2015)定义的第4组（3-5岁）最为接近，但磨损略重于图示标本。长骨骨骺融合情况显示：肱骨近端、胫骨结节等处的融合线仍清晰可见，尺骨远端骨骺未融合，而股骨远端融合线可见。这些融合状态指示的年龄略小于3岁或接近3岁。

5.3. 死亡年龄

综合牙齿磨损（指示3-5岁）和骨骼融合（指示略小于3岁或接近3岁）的证据，研究人员推断GMC 7个体的死亡年龄约为3岁，可能死于第三次冬眠期间或之后。

研究表明，高山旱獭在晚更新世期间曾广泛分布于意大利半岛，其出现是寒冷气候和草原环境扩张的指示。GMC 7标本所处的Grotta Mora Cavorso第7层，其孢粉和小哺乳动物组合指示了一个比现今凉爽但相对湿润温和的森林环境，这与MIS 3阶段的某些温湿波动期相符。对该标本的详细研究揭示了其与现生阿尔卑斯-侏罗山脉旱獭在生长细节上的一些差异，例如相对更严重的牙齿磨损和较为纤细的前臂骨骼。这可能是由于该个体食性中包含更多坚硬的磨蚀性植物，或其挖掘行为差异所致，也可能反映了晚更新世亚平宁山脉旱獭群体特有的生长速率适应性变异。埋藏学证据支持该个体很可能是通过洞穴入口厅顶部的落水洞被水流带入洞穴，或直接在洞内死亡，而非死于人类狩猎或捕食者之手。

本研究对Grotta Mora Cavorso洞穴出土的晚更新世高山旱獭部分关节骨架进行了首次详细的形态学与骨计量学分析，成功将其鉴定为Marmota marmota，并估算其死亡年龄约为3岁。研究不仅为西欧晚更新世旱獭化石记录提供了宝贵的形态和测量数据，更重要的是，通过与该时期及现生种群的比较，揭示了潜在的古生态适应特征，如可能的食性差异或生长模式变异。这具保存完好的骨架成为了解过去旱獭群体生活史、种群动态及其对气候变化响应的关键参考点，强调了此类罕见标本在古生物学研究中的不可替代价值。未来对更多类似标本的研究将有助于验证这些发现是否代表更广泛的种群水平模式。