垫状植物与物种库缓解气候对高山群落物种丰富度影响的机制研究

《Research》：Cushion Presence and Species Pools Mitigate the Effect of Climate on Species Richness in Alpine Communities

本研究针对高山亚冰雪带植物多样性形成机制，通过454个样方调查结合GLMM和SEM模型，揭示垫状植物(Cushion)通过缓冲干旱和低温胁迫，与区域物种库(Sp_pool_S)协同调控物种丰富度(SR)。发现气候通过间接路径（湿润条件扩大物种库，寒冷促进垫状植物）影响多样性，挑战了传统气候直接主导论，为极端环境生物多样性保护提供新视角。

　　

在高山生态系统中，亚冰雪带作为陆地生态系统的海拔上限，常年面临低温、强紫外线、贫瘠土壤等极端环境压力。传统观点认为气候因素是物种丰富度（SR）地理格局的主要驱动力，但近年研究发现，在极端环境中物种丰富度与宏观气候可能存在解耦现象。这引发了对生物相互作用（如促进效应）在群落组装中作用的重新审视。垫状植物作为高山生态系统的“工程师”，能改善微环境、促进其他物种定居，但其与气候、物种库的相对贡献及相互作用机制尚不明确。

为解析上述问题，研究人员在青藏高原（QTP）亚冰雪带系统布设454个4×4 m样方，记录维管植物物种并采集环境数据。通过广义线性混合模型（GLMM）和结构方程模型（SEM）量化气候、区域物种库（Sp_pool_S）和垫状植物存在（Cushion_01）对物种丰富度的直接与间接效应。关键技术方法包括：基于样方调查的植物多样性数据采集、气候与土壤因子提取（如MAT、MAP、Cfvo等）、区域物种库标准化估算、GLMM模型筛选与平均、SEM路径分析及敏感性检验（如分辨率匹配抽样）。

结果

物种丰富度空间格局：青藏高原东南部（如横断山区）物种丰富度高于西北部，喜马拉雅区南部多样性较高，而青藏高原腹地无显著空间规律。

abiotic因素的独立作用：仅考虑气候与土壤因子时，最冷季降水（P_coldest）和粗碎屑体积含量（Cfvo）对物种丰富度呈负效应，年均降水（MAP）呈正效应，但 abiotic变量仅解释10.4%的物种丰富度变异。喜马拉雅区 abiotic解释力最高（42.6%），可能与湿润气候下物种库扩张及竞争主导有关。

垫状植物的核心贡献：加入垫状植物因子后，模型解释力显著提升（总区域R²达22.5%）。垫状植物存在是物种丰富度的最强预测因子（标准化系数0.370），尤其在横断山区和青藏高原作用突出。垫状植物通过缓冲干旱和低温胁迫，间接缓解环境压力对物种丰富度的负面影响。

结构方程模型路径：气候通过三条间接路径影响物种丰富度：（1）寒冷条件（高PC2）促进垫状植物定居，进而提升物种丰富度；（2）湿润条件（低PC1）扩大区域物种库，增强局部多样性；（3）干旱通过缩小物种库间接增加垫状植物存在，后者抵消干旱的负面效应。区域物种库与垫状植物受不同气候驱动，证实促进作用独立于栖息地共享效应。

讨论与意义

本研究首次系统量化极端环境下物种丰富度的多尺度驱动机制，揭示垫状植物作为关键促进者，与物种库协同缓冲气候胁迫的“保险效应”。在干旱、寒冷区域，垫状植物的促进作用显著；而在湿润的喜马拉雅区， abiotic因素主导，符合“竞争优于促进”的生态学预期。这一发现修正了气候直接控制论，强调极端环境生物多样性保护需整合物种库管理与微生境修复（如垫状植物保育）。研究结果发表于《Research》，为全球变化背景下高山生态系统适应性策略提供理论依据。