光与土壤养分驱动下不同叶习性灌木氮磷异速生长关系的分异格局及其生态意义

《Journal of Plant Ecology》：Divergent scaling relationship between nitrogen and phosphorus of different shrub plant functional groups under different light and soil nutrient conditions

语 本研究聚焦亚热带森林灌木氮(N)磷(P)异速生长关系的环境驱动机制，通过分析964株灌木叶片与枝条的N、P化学计量特征，揭示了落叶与常绿灌木的N-P异速生长指数对光照和土壤养分（N、P）的差异化响应。结果表明，常绿灌木叶片指数受林下弱光显著提升，而落叶灌木无此响应；土壤N、P有效性变化时，两类功能群的器官级响应分别呈现"顺应型"与"抵抗型"策略交替模式。该研究为植物养分分配策略的环境适应性提供了新见解，对优化生态系统化学计量模型具有重要价值。

　　

在森林生态系统中，氮（N）和磷（P）作为植物生长发育的关键限制性元素，其化学计量关系深刻影响着植被生产力与养分循环。氮磷异速生长指数（N vs. P scaling exponent，即幂函数N=βP^α中的α值）是表征植物体内两种元素分配策略的核心参数，长期以来被视为预测生态系统功能的重要指标。然而，围绕这一指数是否恒定存在激烈争议——早期研究提出全球叶片N-P指数稳定在2/3，但后续工作发现其数值在0.7~1.0间波动，且受植物功能群（PFGs）和环境因素调控。尤其值得注意的是，同为木本植物的灌木虽广泛分布于森林林下和灌丛带，却在生态学研究中被长期忽视，其N-P关系对光照、土壤养分的响应规律及其在落叶与常绿功能群间的分异机制仍属未知。

为解开这一谜题，浙江师范大学生命科学学院的饶密德等人在《Journal of Plant Ecology》发表研究，以中国东部亚热带次生林为基地，对25种灌木的964个个体开展系统采样，首次从器官（叶片与枝条）和功能群（落叶vs.常绿）双视角切入，揭示光环境与土壤养分有效性如何塑造灌木的N-P异速生长关系。研究发现，落叶灌木的叶片和枝条N-P指数均显著高于常绿灌木（叶片0.75 vs. 0.67，枝条0.85 vs. 0.59），挑战了"生长速率越快指数越低"的传统假设；林下弱光仅提升常绿灌木叶片指数，却降低两类功能群枝条指数；土壤氮梯度上，叶片与枝条指数均呈"先升后降"趋势，符合从"顺应型"向"抵抗型"策略的转变；而高磷水平下，落叶与常绿灌木的叶片指数响应完全相反。这些分异格局凸显了环境驱动机制的功能群特异性，为改进陆地生态系统化学计量模型提供了关键参数。

关键技术方法概述

研究团队在金华山北麓设置23个样地（包括20个森林样方和3个灌丛样方），采集灌木叶片与末端枝条样品，测定其全氮、全磷浓度；同步采集0~20 cm土层土壤，分析土壤全氮（STN）和全磷（STP）含量。通过减少主轴回归（RMA）计算N-P异速生长指数，按功能群和生境（林下灌木vs.典型灌丛）分组比较，并利用残差法分离土壤N、P的独立变异（STN_res、STP_res），以三等级（低、中、高）划分养分梯度进行响应分析。

研究结果

3.1 功能群间N、P浓度及N:P比差异

落叶灌木叶片与枝条的N、P浓度均显著高于常绿灌木，而N:P比显著更低，符合快速生长物种的养分特征，支持生长速率假说。

3.2 N-P异速生长指数的功能群分异

两类功能群的叶片与枝条指数均小于1，表明P相对N变化更快。落叶灌木的指数更高，可能与短叶寿命促发的叶片氮优先投资策略有关，而常绿灌木则倾向将磷分配至枝条以维持长期光合产物运输。

3.3 光照条件对指数的影响

常绿灌木林下个体的叶片指数（0.71）显著高于典型灌丛个体（0.53），反映弱光下氮积累以优化光能捕获；而两类功能群的枝条指数在林下均降低，可能与弱光促发的枝条快速生长及磷需求增加有关。

3.4 土壤养分条件对指数的影响

土壤氮有效性升至中等水平时，叶片与枝条指数均上升（顺应型），而高水平时转为下降（抵抗型），可能与氮饱和后磷限制加剧有关。高磷水平下，落叶灌木叶片指数上升而常绿灌木下降，体现功能群间养分分配策略的本质差异。

结论与意义

本研究通过多维度解析灌木N-P异速生长关系，阐明环境因子对化学计量指数的调控具有功能群特异性与器官差异性。落叶与常绿灌木对光、土壤养分的异步响应，揭示了植物适应异质生境的多样化养分分配策略。成果不仅深化了对亚热带森林灌木生态适应机制的理解，更强调在未来生态系统模型中需整合功能群与环境互作效应，以提升对全球变化下植被养分循环预测的准确性。