化石与现存水韭目植物根序几何学揭示根小叶三角晶格插位发育机制

《Annals of Botany》：Comparative rhizotaxy of fossil and living isoetalean rhizomorphs reveals development through rootlet intercalation within a triangular lattice

本刊推荐：为解析水韭目(Isoetales)植物根座(rhizomorph)的根小叶(r rootlet)排列模式（根序，rhizotaxy）是否具有进化保守性，研究团队通过三维重建技术对比石炭纪化石Oxroadia与现存水韭属(Isoetes)的根系结构，结合延时成像观察，首次提出所有水韭目植物的根序均遵循等边三角晶格排列，并由根小叶插位发育(intercalation)形成。该研究颠覆了"根座为特化茎"的传统假说，为陆生植物器官演化提供了新范式。

　　

在3亿年前的宾夕法尼亚亚纪，赤道附近的沼泽曾被巨型鳞木类植物所统治，这些被称为"树状鳞木"的植物能长到数十米高，形成广袤的森林。这些古老的植物属于水韭目（Isoetales），它们虽然在外形上差异巨大，但都有一个独特的共同特征：一种被称为根座（rhizomorph）的特殊根系结构。这种根系由两部分组成：长期存活的根座和从其表面规律性发出的根小叶（rootlet），这种排列模式被称作根序（rhizotaxy）。

然而，随着时间推移，这个曾经繁盛的类群如今只剩下矮小的水韭属（Isoetes）植物，它们的根座变得紧凑如球茎，与它们古老的祖先形成了鲜明对比。科学家们长期以来一直困惑：这些形态各异的根座是否共享相同的根序模式？更重要的是，这种独特的根系结构是如何演化而来的？一个备受争议的假说认为，根座实际上是由茎系统经过演化改造而形成的，但这一观点缺乏充分的发育生物学证据。

为了解答这些谜题，由爱丁堡大学Jeremy Wyman和Alexander J. Hetherington领导的研究团队在《Annals of Botany》上发表了一项开创性研究。他们开发了一种创新的数字化流程，能够定量比较化石和现存水韭目植物的根序模式，并首次将起源于石炭纪的古老植物Oxroadia的根系结构以三维形式重现，为理解这一关键植物类群的演化提供了全新视角。

研究人员采用多尺度三维成像技术，包括基于醋酸纤维揭片（acetate peel）的化石重建、实体标本的摄影测量法（photogrammetry）和扫描电镜（SEM）三维建模。对Oxroadia gracilis、O. conferta等石炭纪化石标本，团队通过SPIERS（Serial Paleontological Image Editing and Rendering System）软件对保存完好的揭片进行逐层对齐和结构分割，区分根座中柱（siphonostele）与根小叶的单原型原生中柱（monarch protostele）。对现存水韭（Isoetes lacustris, I. echinospora）及化石Stigmaria，则通过摄影测量和SEM多角度成像构建表面根序模型。核心分析方法是在Blender软件中将三维根座展开为二维晶格图（rhizotaxy plot），应用Delaunay三角剖分（Delaunay triangulation）量化根小叶间的几何关系。

根序可统一描述为等边三角晶格

研究发现，无论是巨型化石Stigmaria还是现存水韭，其根小叶排列均符合等边三角晶格（equilateral triangular lattice）模式。通过Delaunay三角剖分，可清晰识别出每个根小叶与上下相邻根小叶构成约60度角的等边三角形关系，传统描述中的斜线列（parastichies）与水平系列（series）均为该晶格的表现形式。

Oxroadia根序证实模式保守性

对Oxroadia六个根座分支段的分析显示，尽管根小叶密度远低于Stigmaria，但其仍呈现类似晶格排列。在具5-7个根小叶的分支中，Delaunay三角剖分显示中央根小叶与上下左右四个根小叶形成菱形连接，证实三角晶格模式在早期水韭目中已存在。

根序发育遵循插位机制

对Oxroadia幼体标本及水韭的时序观察表明，根小叶发育不依赖固定发散角，而是通过插位（intercalation）实现：新根小叶在已有根小叶之间的位置形成。在Oxroadia幼体中，第3-4对根小叶插位于第1-2对之间，第5-6对又插位于第3-4对之间。水韭延时成像进一步证实，新根小叶系列（series）在中央裂缝（furrow）处同步发生，但异步伸出，通过插位充实现有晶格。

挑战"根座为特化茎"假说

研究未在Oxroadia幼苗基部发现支持"胚胎初级二分"（initial dichotomy）的维管结构，其胚胎发育模式更接近现存水韭而非高度特化的Lepidophloios。结合根序发育机制与茎叶分生组织的差异，研究者认为根座应被视为具有独特发育程序的器官，而非简单的茎同源物。

这项研究首次为水韭目植物的根序提供了统一的几何学定义和发育机制解释，揭示了从化石到现存物种的深层发育保守性。通过创新的三维分析技术，研究者建立了跨尺度比较植物形态的新范式，为理解植物器官演化提供了关键证据。研究结果不仅重新定义了水韭目根系的演化框架，更对植物形态学、古植物学及演化发育生物学领域产生深远影响，促使科学界重新审视植物根系演化的基本规律。