瑞典森林特征对地衣覆盖的动态影响及其对驯鹿牧业的启示（1993-2023）

《Global Ecology and Conservation》：Ground lichen cover and response in relation to forest characteristics in Sweden 1993-2023

本研究针对 boreal zone 地衣（主要为 Cladonia spp. 和 Cetraria islandica）覆盖持续下降、严重影响萨米人驯鹿冬季放牧资源的问题，基于瑞典国家森林清查（NFI）长期监测数据，系统分析了森林特征（如 basal area、stand age、canopy cover）与地衣覆盖变化的关系。研究发现，1996-2015年间驯鹿牧区内地衣覆盖下降57%，但2015年后趋于稳定；地衣覆盖增加主要发生在采伐迹地和林龄<40年的幼林中，且 basal area 低于15 m2ha-1的中龄林（40-80年）有利于地衣恢复。该研究为制定基于森林管理的驯鹿牧业适应性措施提供了关键科学依据。

　　

在广袤的北方森林（boreal zone）中，一种看似不起眼的生物——地衣（lichen），尤其是 Cladonia 属和 Cetraria islandica 等地衣种类，却是维系着北欧萨米原住民文化和传统生计——驯鹿牧业（reindeer husbandry）的“生命线”。这些生长在森林地表的地衣是半驯化驯鹿（Rangifer tarandus）冬季关键的啃食资源，其丰度直接关系到驯鹿的生存和萨米社区的福祉。然而，过去数十年间，这片“绿色地毯”正以前所未有的速度消退。数据显示，在瑞典的驯鹿牧区（Reindeer Husbandry Area, RHA），地衣丰富的森林面积在1955至2016年间锐减了71%。这种衰退不仅威胁着独特的文化遗产，也引发了人们对北方森林生态系统健康的深切担忧。

究竟是什么导致了地衣的急剧减少？是驯鹿的过度啃食，还是人类活动，特别是林业经营的深远影响？尽管林业活动常被视为地衣衰退的关键推手，但它同时也被寄予厚望，成为促进地衣恢复的重要力量。在瑞典，林业有义务考虑驯鹿牧业的需求，但关于森林经营措施如何具体影响地衣覆盖的动态细节，科学认知仍存在大量空白。为了解开这些谜团，填补知识鸿沟，由 Ulrika Roos、Sven Adler、Torgny Lind 和 Per Sandstr?m 组成的研究团队，依托瑞典国家森林清查（National Forest Inventory, NFI）长达三十年的宝贵数据，进行了一项深入系统的研究，其成果发表在《Global Ecology and Conservation》上。

为了回答核心问题，研究人员主要运用了几项关键技术方法。首先是利用瑞典国家森林清查的长期监测数据，该数据基于永久性重复观测样地，覆盖了瑞典北部森林区域。研究分析了1993年至2023年间的地衣覆盖连续估计值，而非传统的覆盖等级数据，提高了检测变化的精度。其次，研究采用了广义加性混合模型来探究地衣覆盖变化与森林特征（如 basal area、林龄、 canopy cover）之间的非线性关系，并考虑了样地重复测量的随机效应。此外，还运用了统计方法比较了驯鹿牧区内外的地衣覆盖趋势和地衣高度差异。

3.1. Lichen cover change (1996-2021) within and outside the reindeer husbandry area

研究人员首先分析了驯鹿牧区内（RHA_in）和外（RHA_out）地衣覆盖的总体趋势。结果显示，两个区域的地衣覆盖均呈现显著的下降趋势，且在1996年至2015年间，驯鹿牧区内的地衣覆盖下降了57%。有趣的是，从2015年到2021年，下降趋势趋于平缓，未观察到显著的进一步衰退。在整个研究期间（1996-2021），驯鹿牧区内的地衣覆盖从占生产性林地面积的4.8%降至2.0%，下降了58%；而牧区外则从4.9%降至2.9%，下降了40。重要的是，统计模型表明两个区域的下降趋势没有显著差异，这提示驯鹿啃食并非地衣整体衰退的主要驱动因素，森林特征的变化可能起着更关键的作用。

3.2. Lichen height within and outside the reindeer husbandry area

对2018-2023年最新数据的地衣高度分析则揭示了驯鹿活动的直接影响。研究发现，驯鹿牧区内的地衣平均高度（3.9 cm）显著低于牧区外（7.2 cm），并且两者的高度分布存在明显差异。这表明，尽管驯鹿啃食可能不是导致地衣覆盖面积减少的主因，但它确实显著影响了地衣的物理结构（生物量），这与啃食压力直接相关。

3.3. Lichen cover change in relation to forest characteristics (1993-2023)

为了深入理解森林经营的作用，研究在单个样地水平上分析了不同林龄等级下地衣覆盖的变化。结果发现，大多数样地的地衣覆盖都在减少，但减少的程度因林龄而异。在研究期间经历过皆伐（clear-cut）的样地和林龄<40年的幼林中，地衣覆盖增加的比例最高（分别为41%和29%）。相反，在中龄林（40-80年）和成熟林（>80年）中，地衣覆盖减少的样地比例高达71%和70%。针对中龄林（40-80年）的详细建模分析表明，basal area（胸高断面积）是解释地衣覆盖变化的最重要因子。Basal area 高于15 m²ha^-1 以及林龄超过50年对地衣覆盖有负面影响，而 canopy cover（冠层盖度）在39%至66%之间则呈现正面影响。对于成熟林（>80年），林龄的增加对地衣覆盖同样显示出负面影响。

3.4. Forest characteristics explaining lichen cover

为了识别具有地衣恢复潜力的区域，研究人员回溯分析了1993-1997年期间（地衣覆盖相对较高时）的森林特征与地衣覆盖的关系。模型显示，松树（Pinus sylvestris）比例高（>48%）、立地指数（site index H100 pine）低（<19 m）、地形湿度指数（wetness index）低（<10.3）的林地，其地衣覆盖倾向于高于平均水平。Basal area 低于13 m²ha^-1 时也对地衣覆盖有正面影响。这些变量共同解释了地衣覆盖变异的37.2%，其中松树比例和立地指数是贡献最大的两个因子。

研究的讨论部分对上述发现进行了深入阐释和归纳。地衣覆盖的长期衰退主要归因于森林结构的变化，特别是森林密度（以 basal area 为表征）的增加。瑞典森林，尤其是北部幼林的 basal area 在过去几十年显著增长，导致林下光照条件恶化，不利于喜光的地衣生长，反而让苔藓等更耐阴的植物占据优势。林业活动如施肥、土壤翻耕（soil scarification）、引入北美短叶松（Pinus contorta）以及自然演替和火灾的缺失，也都对地衣产生了负面影响。2015年后地衣覆盖下降趋势的减缓，可能与森林密度增长放缓以及生态系统达到某种动态平衡有关。

本研究结论明确：首先，它证实了瑞典驯鹿牧区地衣覆盖的严重衰退，但指出了2015年后趋于稳定的新迹象。其次，研究强调了适应性森林管理在促进地衣恢复方面的巨大潜力。关键措施包括：在中龄林（40-80年）中将 basal area 维持在15 m²ha^-1 以下，以及在立地指数较低（H100 pine <19）的适宜生境中进行经营。此外，皆伐后的更新阶段和幼林期是地衣覆盖易于增加的窗口期，预示着通过合理的间伐（如 pre-commercial thinning）等措施维持林分开阔度的重要性。

该研究的重要意义在于，它将宏观生态监测与具体的森林经营参数紧密结合，为政策制定者、森林经理以及驯鹿牧户与林业公司之间的本地磋商提供了坚实的科学依据。研究结果指出，通过在合适的立地上采取针对性的森林管理措施（如低密度抚育、替代采伐方式），完全有可能在保障木材生产的同时，有效恢复和维持至关重要的驯鹿冬季牧场资源，从而为可持续的驯鹿牧业和萨米文化的传承保驾护航。未来的研究可以进一步聚焦于皆伐后不同恢复措施对地衣生长的具体影响，以及气候变化与森林管理对地衣资源的交互作用。