超越原生境：中海拔土著节肢动物在外来森林中找到避难所

《Global Ecology and Conservation》：Beyond native habitats: indigenous arthropods adapted to mid-elevations find refuge in exotic forests

本研究针对岛屿生态系统中原生栖息地丧失导致生物多样性衰退的问题，通过分析亚速尔群岛特塞拉岛外来森林中土著节肢动物残遗种群的分布规律，发现海拔是决定物种存活的关键因素，中海拔(300-500 m a.s.l.)物种在外来森林中表现出更高的丰度和出现率。该研究为理解人类改造景观中生物多样性存续机制提供了新视角，对制定基于海拔梯度的保护策略具有重要意义。

　　

在遥远的北大西洋亚速尔群岛上，一场悄无声息的生态危机已经持续了数个世纪。自从15世纪人类殖民以来，这些火山岛屿上的原始植被遭受了毁灭性破坏，低海拔地区的原生森林被大面积的农业用地和外来树种（如柳杉、桉树等）人工林所取代。如今，原生森林仅残存在海拔500米以上的高海拔地区，形成了名副其实的"岛屿中的岛屿"。这种栖息地的碎片化对当地特有的生物多样性构成了严重威胁，特别是那些分布范围狭窄、扩散能力有限的岛屿特有种。

面对这样的生态困境，一个关键的科学问题浮出水面：在这些被人类改造的景观中，原生物种是否真的走向了灭绝？还是说，它们在某些意想不到的地方找到了暂时的避难所？为了回答这个问题，由Sébastien Lhoumeau、Guilherme Oyarzabal和Paulo A.V. Borges组成的研究团队开展了一项深入的研究，他们的研究成果发表在《Global Ecology and Conservation》上，为我们揭示了亚速尔群岛特塞拉岛上土著节肢动物在外来森林中的生存状况。

研究人员选择特塞拉岛作为研究地点并非偶然。作为亚速尔群岛中的第三大岛，特塞拉岛拥有该区域保存最完好的原生植被斑块，同时也分布着大量的小块外来森林。这种独特的景观格局为研究人类改造生境中的生物多样性存续机制提供了理想的天然实验室。

研究团队采用了标准化的采样方法，包括SLAM（海陆空马氏网）陷阱和陷阱法，在20个样地（10个外来森林样地和10个原生森林样地）进行了系统调查。SLAM陷阱是一种高效的被动飞行拦截装置，被部署在三个垂直层次（林冠层、林下层和地面层），而陷阱法则专门用于采集地表活动的节肢动物。这种多层次、多方法的采样策略确保了数据的全面性和可比性。

通过对采集到的标本进行鉴定和分析，研究团队获得了令人惊讶的发现：在总共85种土著节肢动物（包括特有种和本地非特有种）中，有65种至少在外来森林中被记录到一次。这意味着超过四分之三的土著物种在外来森林中找到了生存的机会。更令人意外的是，有21种物种仅在外来森林中被发现，其中包括三种特有种。

为了深入理解这些残遗种群的分布规律，研究人员构建了两个统计模型。第一个模型（线性混合模型）分析了在两种森林类型中都有记录的44种物种的丰度变化，第二个模型（广义线性模型）则探讨了影响物种在外来森林中出现概率的因素。

研究结果清晰地表明，海拔是决定物种在外来森林中存续的最关键因素。物种的平均加权采样海拔（根据物种在不同海拔的丰度加权计算得出的平均海拔）与它们在外来森林中的相对丰度呈显著负相关。具体来说，那些历史上适应中海拔（300-500米）生境的物种，在外来森林中表现出更高的丰度和出现概率；而那些高海拔特化种（500米以上）则大多缺席于外来森林。

这一发现支持了研究的主要假设：物种在外来森林中的存续能力主要受其历史海拔分布范围的影响。相比之下，物种的功能性状（如体型大小、营养级、扩散能力和垂直分层）在外来森林中的分布格局中并未显示出显著影响。

值得注意的是，特有种和本地非特有种在外来森林中的表现存在明显差异。特有种在外来森林中的相对丰度普遍低于本地非特有种，即使它们的整体海拔分布范围较广。这一现象暗示，尽管某些特有种能够在外来森林中存活，但这些生境可能并不足以支持其种群的长期健康发展。

研究还发现了一个有趣的例外情况：一种名为Cedrorum azoricus azoricus的高海拔特化甲虫，传统上被认为严格依赖于原始的山地森林，却在外来森林中发现了一个数量可观的种群。这一发现挑战了以往对该物种生态需求的认知，表明即使是 specialists（特化种）也可能具有一定的生态可塑性。

除了海拔因素外，物种的空间分布范围（在20个样地中的出现频率）也显著影响其在外来森林中的出现概率。分布范围较广的物种更有可能在外来森林中被记录到，这反映了生态学中的"种群-面积关系"。

这些发现对生物多样性保护具有重要的启示。首先，它们表明外来森林在维持景观水平的生物多样性方面发挥着 previously unappreciated（此前未被充分认识的）作用，特别是对那些历史上分布于中海拔地区的物种而言。这些森林可以作为残遗种群的临时避难所，为未来的生态恢复提供种源。

其次，研究结果强调了将保护行动扩展到正式保护区之外的重要性。大多数外来森林斑块位于非保护区和私人土地上，它们的保护状况很大程度上取决于土地所有者的管理决策。将这些区域纳入保护规划，对于维持生物多样性的连通性和韧性至关重要。

然而，研究人员也警告说，不应将物种在人工林中的存续误解为真正的生态韧性。这些种群可能正经历着"灭绝债务"——栖息地破坏与物种灭绝之间的时间滞后。特别是高海拔特有种，在气候变化背景下面临着双重压力：适宜的气候范围受限，且缺乏更高海拔的避难所。

主要技术方法包括：采用标准化的SLAM陷阱和陷阱法在特塞拉岛的20个森林样地进行节肢动物采样；通过形态学鉴定将标本分类到种水平；利用物种功能性状数据库和分布数据构建统计模型；使用线性混合模型和广义线性模型分析海拔、分布范围等生态因子对物种分布的影响。

3.1. 残遗节肢动物物种的采样

研究共记录到85种土著节肢动物，隶属15个目，其中65种至少在外来森林中被记录一次，21种仅在外来森林中发现。特有种在外来森林中的代表性较低，且多数受威胁物种（如CR、EN、VU级别）主要依赖原生森林。

3.2. 残遗节肢动物物种丰度的比较

对比44种在两种森林中均有记录的物种发现，特有种在外来森林中的相对丰度显著低于本地非特有种（平均值：-9.57% vs +75.69%）。这表明外来森林对特有种的支撑能力有限。

3.3. 海拔作为残遗土著节肢动物物种丰度变化的显著预测因子

模型分析显示，平均加权采样海拔是影响物种在外来森林中丰度的最重要因素（p < 0.001）。低海拔物种在外来森林中更丰富，而高海拔物种则稀少或缺失。该模型解释了60.4%的方差。

3.4. 海拔和空间分布作为土著物种在外来森林中存在的显著预测因子

物种在外来森林中的出现概率与其平均加权采样海拔负相关（p = 0.011），与空间分布范围正相关（p = 0.009）。广泛分布的低海拔物种更可能在外来森林中持续存在。

这项研究为我们理解人类世背景下的生物多样性保护提供了新的视角。它告诉我们，保护行动需要超越传统的"原生生态系统"范式，将整个景观 mosaic（镶嵌体）纳入考量。特别是那些位于中海拔、目前尚未受到充分重视的外来森林，可能在维持区域生物多样性方面发挥着意想不到的重要作用。

同时，研究结果也提醒我们，这些残遗种群的存续可能是脆弱的、暂时的。真正的保护解决方案还需要着眼于生态系统的整体恢复，特别是通过恢复原生植被来扩大特有种的适宜生境。在气候变化和人类活动压力日益加剧的背景下，这种综合性的保护策略显得尤为紧迫。

亚速尔群岛的经验对全球其他岛屿生态系统乃至大陆生态系统都具有借鉴意义。它展示了如何在人类改造的景观中识别生物多样性的"希望之地"，以及如何基于科学证据制定更加精准、有效的保护策略。正如研究人员所强调的，这些发现既是一个警告，也是一个行动的契机——我们需要抓住这个时间窗口，为地球生物多样性的未来赢得更多可能。